Гипофиз (hypophysis, s.glandula pituitaria) находится в гипофизарной ямке турецкого седла клиновидной кости и отделен от полости черепа отростком твердой оболочки головного мозга, образующим диафрагму седла. Через отверстие в этой диафрагме гипофиз соединен с воронкой гипоталамуса промежуточного мозга. Поперечный размер гипофиза равен 10-17 мм, переднезадний - 5-15 мм, вертикальный - 5-10 мм. Масса гипофиза у мужчин равна примерно 0,5 г, у женщин - 0,6 г. Снаружи гипофиз покрыт капсулой.

В соответствии с развитием гипофиза из двух разных зачатков в органе различают две доли - переднюю и заднюю. Аденогипофиз, или передняя доля (adenohypophysis, s.lobus anterior), более крупная, составляет 70-80 % от всей массы гипофиза. Она более плотная, чем задняя доля. В передней доле выделяют дистальную часть (pars distalis), которая занимает переднюю часть гипофизарной ямки, промежуточную часть (pars intermedia), расположенную на границе с задней долей, и бугорную часть (pars tuberalis), уходящую вверх и соединяющуюся с воронкой гипоталамуса. В связи с обилием кровеносных сосудов передняя доля имеет бледно-желтый, с красноватым оттенком цвет. Паренхима передней доли гипофиза представлена несколькими типами железистых клеток, между тяжами которых располагаются синусоидальные кровеносные капилляры. Половина (50 %) клеток аденогипофиза являются хромафильными аденоцитами, имеющими в своей цитоплазме мелкозернистые гранулы, хорошо окрашивающиеся солями хрома. Это ацидофильные аденоциты (40 % от всех клеток аденогипофиза) и базофильные аденоциты {10 %). В число базофильных аденоцитов входят гонадотропные, кортикотропные и тиреотропные эндокриноциты. Хромофобные аденоциты мелкие, они имеют крупное ядро и небольшое количество цитоплазмы. Эти клетки считаются предшественниками хромофильных аденоцитов. Другие 50 % клеток аденогипофиза являются хромофобными аденоцитами.

Нейрогипофиз, или задняя доля (neurohypophysis, s.lobus posterior), состоит из нервной доли (lobus nervosus), которая находится в задней части гипофизарной ямки, и воронки (infundibulum), расположенной позади бугорной части аденогипофиза. Задняя доля гипофиза образована нейроглиальными клетками (питуициты), нервными волокнами, идущими от нейросекреторных ядер гипоталамуса в нейрогипофиз, и нейросекреторными тельцами.

Гипофиз при помощи нервных волокон (путей) и кровеносных сосудов функционально связан с гипоталамусом промежуточного мозга, который регулирует деятельность гипофиза. Гипофиз и гипоталамус вместе с их нейроэндокринными, сосудистыми и нервными связями принято рассматривать как гипоталамо-гипофизарную систему.

Гормоны передней и задней долей гипофиза оказывают влияние на многие функции организма, в первую очередь через другие эндокринные железы. В передней доле гипофиза ацидофильные аденоциты (альфа-клетки) вырабатывают сомотропный гормон (гормон роста), принимающий участие в регуляции процессов роста и развития молодого организма. Кортикотропные эндокриноциты секретируют адренокортикотропный гормон (АКТГ), стимулирующий секрецию стероидных гормонов надпочечниками. Тиротропные эндокриноциты секретируют тиротропный гормон (ТТГ), влияющий на развитие щитовидной железы и активирующий продукцию ее гормонов. Гонадотропные гормоны: фолликулостимулирующий (ФСГ), лютеинизирующий (ЛГ) и пролактин - влияют на половое созревание организма, регулируют и стимулируют развитие фолликулов в яичнике, овуляцию, рост молочных желез и выработку молока у женщин, процесс сперматогенеза у мужчин. Эти гормоны вырабатываются базофильными аденоцитами бета-клетки ). Здесь же секретируются липотропные факторы гипофиза, которые оказывают влияние на мобилизацию и утилизацию жиров в организме. В промежуточной части передней доли образуется меланоцитостимулирующий гормон, контролирующий образование пигментов - меланинов - в организме.

Нейросекреторные клетки супраоптического и паравентрикулярного ядер в гипоталамусе продуцируют вазопрессин и окситоцин. Эти гормоны транспортируются к клеткам задней доли гипофиза по аксонам, составляющим гипоталамо-гипофизарный тракт. Из задней доли гипофиза эти вещества поступают в кровь. Гормон вазопрессин оказывает сосудосуживающее и антидиуретическое действие, за что и получил также название антидиуретического гормона (АДГ). Окситоцин оказывает стимулирующее влияние на сократительную способность мускулатуры матки, усиливает выделение молока лактирующей молочной железой, тормозит развитие и функцию желтого тела, влияет на изменение тонуса гладких (неисчерченных) мышц желудочно-кишечного тракта.

Развитие гипофиза

Передняя доля гипофиза развивается из эпителия дорсальной стенки ротовой бухты в виде кольцевидного выроста (карман Ратке). Это эктодермальное выпячивание растет в сторону дна будущего III желудочка. Навстречу ему от нижней поверхности второго мозгового пузыря (будущее дно III желудочка) вырастает отросток, из которого развиваются серый бугор воронки и задняя доля гипофиза.

Сосуды и нервы гипофиза

От внутренних сонных артерий и сосудов артериального круга большого мозга к гипофизу направляются верхние и нижние гипофизарные артерии. Верхние гипофизарные артерии идут к серому ядру и воронке гипоталамуса, анастомозируют здесь друг с другом и образуют проникающие в ткань мозга капилляры - первичную гемокапиллярную сеть. Из длинных и коротких петель этой сети формируются воротные вены, которые направляют к передней доле гипофиза. В паренхиме передней доли гипофиза эти вены распадаются на широкие синусоидальные капилляры, образующие вторичную гемокапиллярную сеть. Задняя доля гипофиза кровоснабжается преимущественно за счет нижней гипофизарной артерии. Между верхними и нижними гипофизарными артериями имеются длинные артериальные анастомозы. Отток венозной крови из вторичной гемокапиллярной сети осуществляется по системе вен, впадающих в пещеристые и межпещеристые синусы твердой оболочки головного мозга.

В иннервации гипофиза участвуют симпатические волокна, проникающие в орган вместе с артериями. Постганглио-нарные симпатические нервные волокна отходят от сплетения внутренней сонной артерии. Помимо этого, в задней доле гипофиза обнаруживаются многочисленные окончания отростков нейросекреторных клеток, залегающих в ядрах гипоталамуса.

Возрастные особенности гипофиза

Средняя масса гипофиза у новорожденных достигает 0,12 г. Масса органа удваивается к 10 и утраивается к 15 годам. К 20-летнему возрасту масса гипофиза достигает максимума (530-560 мг) и в последующие возрастные периоды почти не меняется. После 60 лет наблюдается небольшое уменьшение массы этой железы внутренней секреции.

Гормоны гипофиза

Единство нервной и гормональной регуляции в организме обеспечивается тесной анатомической и функциональной связью гипофиза и гипоталамуса. Этот комплекс определяет состояние и функционирование всей эндокринной системы.

Главная железа внутренней секреции, вырабатывающая ряд пептидных гормонов, непосредственно регулирующих функцию периферических желез, - гипофиз. Это красновато-серое образование бобовидной формы, покрытое фиброзной капсулой массой 0,5-0,6 г. Он незначительно меняется в зависимости от пола и возраста человека. Общепринятым остается деление гипофиза на две доли, различные по развитию, строению и функциям: переднюю дистальную - аденогипофиз и заднюю - нейрогипофиз. Первый составляет около 70 % от общей массы железы и условно делится на дистальную, воронковую и промежуточную части, второй - на заднюю часть, или долю, и гипофизарную ножку. Железа расположена в гипофизарной ямке турецкого седла клиновидной кости и через ножку связана с мозгом. Верхняя часть передней доли прикрыта зрительным перекрестом и зрительными трактами. Кровоснабжение гипофиза весьма обильно и осуществляется ветвями внутренней сонной артерии (верхней и нижней гипофизарными артериями), а также ветвями артериального круга большого мозга. Верхние гипофизарные артерии участвуют в кровоснабжении аденогипофиза, а нижние - нейрогипофиза, контактируя при этом с нейросекреторными окончаниями аксонов крупноклеточных ядер гипоталамуса. Первые входят в срединное возвышение гипоталамуса, где рассыпаются в капиллярную сеть (первичное капиллярное сплетение). Эти капилляры (с которыми контактируют терминали аксонов мелких нейросекреторных клеток медиобазального гипоталамуса) собираются в портальные вены, спускающиеся вдоль гипофизарной ножки в паренхиму аденогипофиза, где вновь разделяются на сеть синусоидных капилляров (вторичное капиллярное сплетение). Так, кровь, предварительно пройдя через срединное возвышение гипоталамуса, где обогащается гипоталамическими аденогипофизотропными гормонами (рилизинг-гормонами), попадает к аденогипофизу.

Отток крови, насыщенной аденогипофизарными гормонами, из многочисленных капилляров вторичного сплетения осуществляется по системе вен, которые в свою очередь впадают в венозные синусы твердой мозговой оболочки и далее в общий кровоток. Таким образом, портальная система гипофиза с нисходящим направлением тока крови от гипоталамуса является морфофункциональным компонентом сложного механизма нейрогуморального контроля тропных функций аденогипофиза.

Иннервация гипофиза осуществляется симпатическими волокнами, следующими по гипофизарным артериям. Начало им дают постганглионарные волокна, идущие через внутреннее сонное сплетение, связанное с верхними шейными узлами. Прямой иннервации аденогипофиза от гипоталамуса нет. В заднюю долю поступают нервные волокна нейросекреторных ядер гипоталамуса.

Аденогипофиз по гистологической архитектонике представляет собой весьма сложное образование. В нем различают два вида железистых клеток - хромофобные и хр.омофильные. Последние в свою очередь делятся на ацидофильные и базофильные (детальное гистологическое описание гипофиза дано в соответствующем разделе руководства). Однако следует отметить, что гормоны, продуцируемые железистыми клетками, входящими в состав паренхимы аденогипофиза, из-за многообразия последних в какой-то степени различны по своей химической природе, а тонкая структура секретизирующих клеток должна соответствовать особенностям биосинтеза каждого из них. Но иногда в аденогипофизе можно наблюдать и переходные формы железистых клеток, которые способны вырабатывать несколько гормонов. Имеются сведения о том, что разновидность железистых клеток аденогипофиза не всегда определяется генетически.

Под диафрагмой турецкого седла находится воронковая часть передней доли. Она охватывает ножку гипофиза, контактируя с серым бугром. Эта часть аденогипофиза характеризуется наличием в ней эпителиальных клеток и обильным кровоснабжением. Она также гормонально-активна.

Промежуточная (средняя) часть гипофиза состоит из нескольких слоев крупных секреторно-активных базофильных клеток.

Гипофиз через свои гормоны осуществляет разнообразные функции. В его передней доле вырабатываются адренокортикотропный (АКТГ), тиреотропный (ТТГ), фолликулостимулирующий (ФСГ), лютеинизирующий (ЛГ), липотропные гормоны, а также гормон роста - соматотропный (СТО и пролактин. В промежуточной доле синтезируется меланоцитостимулирующий гормон (МСГ), а в задней накапливается вазопрессин и окситоцин.

АКТГ

Гипофизарные гормоны представляют группу белковых и пептидных гормонов и гликопротеидов. Из гормонов передней доли гипофиза наиболее изучен АКТГ. Он вырабатывается базофильными клетками. Основная его физиологическая функция - стимуляция биосинтеза и секреция стероидных гормонов корой надпочечников. АКТГ также проявляет меланоцитостимулирующую и липотропную активность. В 1953 г. он был выделен в чистом виде. В дальнейшем была установлена его химическая структура, состоящая у человека и ряда млекопитающих из 39 аминокислотных остатков. АКТГ не обладает видовой специфичностью. В настоящее время осуществлен химический синтез как самого гормона, так и различных, более активных, чем природные гормоны, фрагментов его молекулы. В структуре гормона два участка пептидной цепи, один из которых обеспечивает обнаружение и связывание АКТГ с рецептором, а другой - дает биологический эффект. С рецептором АКТГ, по-видимому, связывается за счет взаимодействия электрических зарядов гормона и рецептора. Роль биологического эффектора АКТГ выполняет фрагмент молекулы 4-10 (Мет-Глу-Гис-Фен-Арг-Три-Три).

Меланоцитостимулирующая активность АКТГ обусловлена присутствием в молекуле N-концевого участка, состоящего из 13 аминокислотных остатков и повторяющего структуру альфа-меланоцитостимулирующего гормона. Этот же участок содержит гептапептид, присутствующий в других гормонах гипофиза и обладающий некоторой адренокортикотропной, меланоцитостимулирующей и липотропной активностями.

Ключевым моментом в действии АКТГ следует считать активацию фермента протеинкиназы в цитоплазме с участием цАМФ. Фосфорилированная протеинкиназа активирует фермент эстеразу, превращающий эфиры холестерина в свободное вещество в жировых каплях. Белок, синтезированный в цитоплазме в результате фосфорилирования рибосом, стимулирует связывание свободного холестерина с цитохромом Р-450 и перенос его из липидных капель в митохондрии, где присутствуют все ферменты, обеспечивающие превращение холестерина в кортикостероиды.

Тиреотропный гормон

ТТГ - тиреотропин - основной регулятор развития и функционирования щитовидной железы, процессов синтеза и секреции тиреоидных гормонов. Этот сложный белок - гликопротеид - состоит из альфа- и бета-субъединиц. Структура первой субъединицы совпадает с альфа-субъединицей лютеинизирующего гормона. Более того, она в значительной степени совпадает у разных видов животных. Последовательность аминокислотных остатков в бета-субъединице ТТГ человека расшифрована и состоит из 119 аминокислотных остатков. Можно отметить, что бета-субъединицы ТТГ человека и крупного рогатого скота во многом сходны. Биологические свойства и характер биологической активности гликопротеидных гормонов определяются бета-субъединицей. Она также обеспечивает взаимодействие гормона с рецепторами в различных органах-«мишенях». Однако бета-субъединица у большинства животных проявляет специфическую активность только после соединения ее с альфа-субъединицей, выступающей в роли своеобразного активатора гормона. При этом последняя с одинаковой вероятностью индуцирует лютеинизирующую, фолликулостимулирующую и тиреотропную активности, определяемые свойствами бета-субъединицы. Обнаруженное сходство позволяет сделать заключение о возникновении этих гормонов в процессе эволюции из одного общего предшественника, бета-субъединица обусловливает и иммунологические свойства гормонов. Есть предположение, что альфа-субъединица защищает бета-субъединицу от действия протеолитических ферментов, а также облегчает транспортировку ее из гипофиза к периферическим органам-«мишеням».

Гонадотропные гормоны

Гонадотропины представлены в организме в виде ЛГ и ФСГ. Функциональное предназначение этих гормонов в целом сводится к обеспечению репродуктивных процессов у особей обоего пола. Они, как и ТТГ, являются сложными белками - гликопротеидами. ФСГ индуцирует созревание фолликулов в яичниках у самок и стимулирует сперматогенез у самцов. ЛГ вызывает у самок разрыв фолликула с образованием желтого тела и стимулирует секрецию эстрогенов и прогестерона. У самцов этот же гормон ускоряет развитие интерстициальной ткани и секрецию андрогенов. Эффекты действия гонадотропинов зависимы друг от друга и протекают синхронно.

Динамика секреции гонадотропинов у женщин меняется в ходе менструального цикла и достаточно подробно изучена. В преовуляторную (фолликулярную) фазу цикла содержание ЛГ находится на довольно низком уровне, а ФСГ - увеличено. По мере созревания фолликула секреция эстрадиола повышается, что способствует повышению продуцирования гипофизом гонадотропинов и возникновению циклов как ЛГ, так и ФСГ, т. е. половые стероиды стимулируют секрецию гонадотропинов.

В настоящее время структура ЛГ определена. Как и ТТГ, он состоит из 2 субъединиц: а и р. Структура альфа-субъединицы ЛГ у разных видов животных в значительной степени совпадает, она соответствует строению алфьа-субъединицы ТТГ.

Структура бета-субъединицы ЛГ заметно отличается от строения бета-субъединицы ТТГ, хотя имеет четыре одинаковых участка пептидной цепи, состоящих из 4-5 аминокислотных остатков. В ТТГ они локализуются в положениях 27-31, 51-54, 65-68 и 78-83. Так как бета-субъединица ЛГ и ТТГ определяет специфическую биологическую активность гормонов, то можно предположить, что гомологичные участки в структуре ЛГ и ТТГ должны обеспечивать соединение бета-субъединиц с альфа-субъединицей, а разные по структуре участки - отвечать за специфичность биологической активности гормонов.

Нативный ЛГ очень стабилен к действию протеолитических ферментов, однако бета-субъединица быстро расщепляется химотрипсином, а а-субъединица трудно гидролизуется ферментом, т. е. она выполняет защитную роль, предотвращая доступ химотрипсина к пептидным связям.

Что касается химической структуры ФСГ, то в настоящее время исследователи не получили окончательных результатов. Так же, как и ЛГ, ФСГ состоит из двух субъединиц, однако бета-субъединица ФСГ отличается от бета-субъединицы ЛГ.

Пролактин

В процессах репродукции активное участие принимает еще один гормон - пролактин (лактогенный гормон). Основные физиологические свойства пролактина у млекопитающих проявляются в виде стимуляции развития молочных желез и лактации, роста сальных желез и внутренних органов. Он способствует проявлению эффекта стероидов на вторичные половые признаки у самцов, стимулирует секреторную активность желтого тела у мышей и крыс и участвует в регуляции жирового обмена. Много внимания уделяется пролактину в последние годы как к регулятору материнского поведения, такая полифункциональность объясняется его эволюционным развитием. Он один из древних гипофизарных гормонов и обнаруживается даже у амфибий. В настоящее время полностью расшифрована структура пролактина некоторых видов млекопитающих. Однако до последнего времени ученые высказывали сомнения в существовании такого гормона у человека. Многие считали, что его функцию выполняет гормон роста. Сейчас получены убедительные доказательства наличия пролактина у человека и частично расшифрована его структура. Рецепторы пролактина активно связывают гормон роста и плацентарный лактоген, что свидетельствует о едином механизме действия трех гормонов.

Соматотропин

Еще более широким спектром действия, чем пролактин, обладает гормон роста - соматотропин. Как и пролактин, он вырабатывается ацидофильными клетками аденогипофиза. СТГ стимулирует рост скелета, активирует биосинтез белка, дает жиромобилизующий эффект, способствует увеличению размеров тела. Кроме того, он координирует обменные процессы.

Участие гормона в последних подтверждается фактом резкого увеличения его секреции гипофизом, например, при снижении содержания сахара в крови.

Химическая структура этого гормона человека в настоящее время полностью установлена - 191 аминокислотный остаток. Первичная структура его аналогична строению хорионического соматомаммотропина или плацентарного лактогена. Эти данные указывают на значительную эволюционную близость двух гормонов, хотя они проявляют различия в биологической активности.

Необходимо подчеркнуть большую видовую специфичность рассматриваемого гормона - например, СТГ животного происхождения неактивен у человека. Это объясняется как реакцией между рецепторами СТГ человека и животных, так и строением самого гормона. В настоящее время ведутся исследования по выявлению активных центров в сложной структуре СТГ, проявляющих биологическую активность. Изучаются отдельные фрагменты молекулы, проявляющие иные свойства. Например, после гидролиза СТГ человека пепсином был выделен пептид, состоящий из 14 аминокислотных остатков и соответствующий участку молекулы 31-44. Он не обладал эффектом роста, но по липотропной активности значительно превосходил нативный гормон. Гормон роста человека, в отличие от аналогичного гормона животных, обладает значительной лактогенной активностью.

В аденогипофизе синтезируется много как пептидных, так и белковых веществ, обладающих жиромобилизующим действием, а тропные гормоны гипофиза - АКТГ, СТГ, ТТГ и другие - оказывают липотропное действие. В последние годы особо выделены бета- и у-липотропные гормоны (ЛПГ). Наиболее подробно изучены биологические свойства бета-ЛПГ, который, помимо липотропной активности, оказывает также меланоцитостимулирующее, кортикотропинстимулирующее и гипокальциемическое действие, а также дает инсулиноподобный эффект.

В настоящее время расшифрована первичная структура овечьего ЛПГ (90 аминокислотных остатков), липотропных гормонов свиньи и крупного рогатого скота. Этот гормон имеет видовую специфичность, хотя структура центрального участка бета-ЛПГ у разных видов одинакова. Она определяет биологические свойства гормона. Один из фрагментов этого участка обнаруживается в структуре альфа-МСГ, бета-МСГ, АКТГ и бета-ЛПГ. Высказывается предположение, что эти гормоны в процессе эволюции возникли из одного и того же предшественника. у-ЛПГ обладает более слабой липотропной активностью, чем бета-ЛПГ.

Меланоцитостимулирующий гормон

Этот гормон, синтезирующийся в промежуточной доле гипофиза, по своей биологической функции стимулирует биосинтез кожного пигмента меланина, способствует увеличению размеров и количества пигментных клеток меланоцитов в кожных покровах земноводных. Эти качества МСГ используются при биологическом тестировании гормона. Различают два типа гормона: альфа- и бета-МСГ. Показано, что альфа-МСГ не обладает видовой специфичностью и имеет одинаковое химическое строение у всех млекопитающих. Молекула его представляет собой пептидную цепь, состоящую из 13 аминокислотных остатков. Бета-МСГ, напротив, обладает видовой специфичностью, и структура его различается у разных животных. У большинства млекопитающих молекула бета-МСГ состоит из 18 аминокислотных остатков, и только у человека она удлинена с аминного конца на четыре аминокислотных остатка. Следует отметить, что альфа-МСГ обладает некоторой адренокортикотропной активностью, и в настоящее время доказано его влияние на поведение животных и человека.

Окситоцин и вазопрессин

В задней доле гипофиза скапливаются вазопрессин и окситоцин, которые синтезируются в гипоталамусе: вазопрессин - в нейронах супраоптического ядра, а окситоцин - паравентрикуляторного. Далее они переносятся в гипофиз. Следует подчеркнуть, что в гипоталамусе вначале синтезируется предшественник гормона вазопрессина. Одновременно там же продуцируется белок-нейрофизин 1-го и 2-го типов. Первый связывает окситоцин, а второй - вазопрессин. Эти комплексы мигрируют в виде нейросекреторных гранул в цитоплазме вдоль аксона и достигают задней доли гипофиза, где нервные волокна заканчиваются в стенке сосудов и содержимое гранул поступает в кровь. Вазопрессин и окситоцин - первые гипофизарные гормоны с полностью установленной аминокислотной последовательностью. По своей химической структуре они представляют собой нонапептиды с одним дисульфидным мостиком.

Рассматриваемые гормоны дают разнообразные биологические эффекты: стимулируют транспорт воды и солей через мембраны, оказывают вазопрессорное действие, усиливают сокращения гладкой мускулатуры матки при родах, повышают секрецию молочных желез. Следует отметить, что вазопрессин обладает более высокой, чем окситоцин, антидиуретической активностью, тогда как последний сильнее действует на матку и молочную железу. Основным регулятором секреции вазопрессина является потребление воды, в почечных канальцах он связывается с рецепторами в цитоплазматических мембранах с последующей активацией в них фермента аденилатциклазы. За связывание гормона с рецептором и за биологический эффект отвечают разные участки молекулы.

Гипофиз, связанный через гипоталамус со всей нервной системой, объединяет в функциональное целое эндокринную систему, участвующую в обеспечении постоянства внутренней среды организма (гомеостаз). Внутри эндокринной системы гомеостатическая регуляция осуществляется на основе принципа обратной связи между передней долей гипофиза и железами-«мишенями» (щитовидная железа, кора надпочечников, гонады). Избыток гормона, вырабатываемого железой-«мишенью», тормозит, а его недостаток стимулирует секрецию и выделение соответствующего тропного гормона. В систему обратной связи включается гипоталамус. Именно в нем находятся чувствительные к гормонам желез-«мишеней» рецепторные зоны. Специфически связываясь с циркулирующими в крови гормонами и меняя ответную реакцию в зависимости от концентрации гормонов, рецепторы гипоталамуса передают свой эффект в соответствующие гипоталамические центры, которые координируют работу аденогипофиза, выделяя гипоталамические аденогипофизотропные гормоны. Таким образом, гипоталамус следует рассматривать как нейро-эндокринный мозг.

Использованная литература

1. Лекции по анатомии и физиологии человека с основами патологии – Барышников С.Д. 2002
2. Атлас анатомии человека – Билич Г.Л. – Том 1. 2014
3. Анатомия по Пирогову – В. Шилкин, В. Филимонов – Атлас анатомии человека. 2013
4. Атлас по анатомии человека – P.Tank, Th. Gest – Lippincott Williams & Wilkins 2008
5. Атлас анатомии человека – Коллектив авторов – Схемы – Рисунки – Фотографии 2008
6. Основы медицинской физиологии (второе издание) – Алипов H.H. 2013

Эндокринные железы продуцируют различные химические вещества – так называемые гормоны. Гормоны действуют на обмен веществ в ничтожно малых количествах, они служат катализаторами, осуществляя свое воздействие через кровь и нервную систему. Гормоны оказывают огромное влияние на умственное и физическое развитие, рост, изменение строения организма и его функции, определяют половые различия.

Гормоны характеризуются специфичностью действия: оказывают избирательное действие только на определенную функцию (или функции). Влияние гормонов на обмен веществ осуществляется в основном через изменения активности определенных ферментов, причем гормоны влияют либо непосредственно на их синтез, либо на синтез других веществ, участвующих в конкретном ферментативном процессе. Действие гормона зависит от дозы и может тормозиться разными соединениями (иногда их называют антигормонами).

Установлено, что гормоны активно влияют на формирование организма уже на ранних стадиях внутриутробного развития. Например, у зародыша функционируют щитовидная, половые железы и гонадотропные гормоны гипофиза. Существуют возрастные особенности функционирования и строения желез внутренней секреции. Так, некоторые эндокринные железы особенно интенсивно функционируют в детском возрасте, другие – в зрелом.

Щитовидная железа секретирует два гормона – тироксин и трийодтиронин (Т3). Оба гормона усиливают поглощение кислорода и окислительные процессы, повышают теплообразование, тормозят образование гликогена, увеличивая его расщепление в печени. Действие гормонов на белковый обмен связано с возрастом. У взрослых и у детей тиреоидные гормоны оказывают противоположное действие: у взрослых при избытке гормона увеличивается расщепление белков и наступает исхудание, у детей – увеличивается синтез белка и ускоряются рост и формирование организма. Оба гормона увеличивают синтез и расщепление холестерина с преобладанием расщепления. Искусственное повышение содержания тиреоидных гормонов увеличивает основной обмен и повышает активность протеолитических ферментов. Прекращение их поступления в кровь резко снижает основной обмен. Гормоны щитовидной железы повышают иммунитет.

При гиперфункции щитовидной железы появляются признаки базедовой болезни. При гипофункции щитовидной железы наблюдается такое заболевание, как микседема.

Околощитовидные (паращитовидные) железы образуют паратиреоидный гормон (паратиреоидин, паратгормон), являющийся белковым веществом (альбумозой). Гормон выделяется непрерывно и регулирует развитие скелета и отложение кальция в костях. Паратгормон также поддерживает на определенном уровне содержание фермента фосфатазы, участвующего в отложении фосфорно-кислого кальция в костях. Секреция паратиреоидина регулируется содержанием кальция в крови: чем его меньше, тем секреция железы выше.

Околощитовидные железы также продуцируют другой гормон – кальцитонин , который снижает содержание кальция в крови, секреция его усиливается при увеличении содержания кальция в крови.

Хроническая гипофункция желез сопровождается повышенной возбудимостью нервной системы, слабыми судорогами мышц, расстройствами пищеварения, окостенением зубов, выпадением волос. При хронической гиперфункции желез уменьшается содержание кальция в костях, они разрушаются и становятся ломкими; нарушаются сердечная деятельность и пищеварение, снижается сила мышечной системы, наступает апатия, а в тяжелых случаях – смерть.

Зобная (вилочковая) железа. Гормон, вырабатываемый вилочковой железой, неизвестен, но считается, что он регулирует иммунитет (участвует в процессе созревания лимфоцитов), принимает участие в процессе полового созревания (тормозит половое развитие), усиливает рост организма и задерживает соли кальция в костях.

Надпочечники. В корковом слое образуются около 46 кортикостероидов (близки по химическому строению к половым гормонам), из них только 9 являются биологически активными. Кроме того, в корковом слое образуются мужские и женские половые гормоны, участвующие у детей в развитии половых органов до полового созревания.

По характеру действия кортикостероиды подразделяют на два вида.

I. Глюкокортикоиды усиливают расщепление углеводов, белков и жиров, переход белков в углеводы и фосфорилирование, увеличивают работоспособность скелетных мышц и снижают их утомляемость. При недостатке глюкокортикоидов прекращаются сокращения мышц (адинамия). К глюкокортикоидным гормонам относятся: кортизол , кортикостерон, кортизон и др. Кортизол и кортизон во всех возрастных группах увеличивают потребление кислорода сердечной мышцей.

Наибольший уровень секреции глюкокортикоидов наблюдается в период полового созревания, после его окончания их секреция стабилизируется на уровне, близком к уровню взрослых.

II. Минералокортикоиды. Они слабо влияют на углеводный обмен и в основном воздействуют на обмен солей и воды. К ним относятся альдостерон, дезоксикортикостерон и др. Минералокортикоиды изменяют обмен углеводов, возвращают работоспособность утомленным мышцам путем восстановления нормального соотношения ионов натрия и калия и нормальной клеточной проницаемости, увеличивают реабсорбцию воды в почках, повышают артериальное кровяное давление. Недостаток минералокортикоидов уменьшает реабсорбцию натрия в почках, что может привести к смерти. Суточная секреция альдостерона с возрастом увеличивается и достигает максимума к 12–15 годам. Дезоксикортикостерон усиливает рост организма, в то время как кортикостерон его подавляет.

В мозговом слое надпочечников непрерывно синтезируется из тирозина гормон адреналин и немного норадреналина. Адреналин оказывает влияние на функции всех органов, кроме секреции потовых желез. Он тормозит движения желудка и кишечника, усиливает и учащает деятельность сердца, суживает кровеносные сосуды кожи, внутренних органов и неработающих скелетных мышц, резко усиливает обмен веществ, повышает окислительные процессы и теплообразование, увеличивает расщепление гликогена в печени и мышцах. В малых дозах адреналин возбуждает умственную деятельность, в больших дозах тормозит. Адреналин разрушается ферментом моноаминоксидазой.

Гипофиз. Это главная железа внутр. секреции, влияющая на работу всех эндокринных желез и многие ф-ии организма.

1. К наиболее важным гормонам аденогипофиза относят:

а) гормон роста (соматотропный гормон) – ускоряет рост при относительном сохранении пропорций тела. Обладает видовой специфичностью;

б) гонадотропные гормоны – ускоряют развитие половых желез и увеличивают образование половых гормонов;

в) лактотропный гормон, или пролактин, – возбуждает отделение молока;

г) тиреотропный гормон – потенцирует секрецию гормонов щитовидной железы;

д) паратиреотропный гормон – вызывает увеличение функций околощитовидных желез и повышает содержание кальция в крови;

е) адренокортикотропный гормон (АКТГ) – увеличивает секрецию глюкокортикоидов;

ж) панкреотропный гормон – оказывает влияние на развитие и функции внутрисекреторной части поджелудочной железы;

з) гормоны белкового, жирового и углеводного обмена веществ и др. – регулируют соответствующие виды обмена.

2. В нейрогипофизе образуются гормоны:

а) вазопрессин (антидиуретический) – суживает кровеносные сосуды, особенно матки, повышает кровяное давление, уменьшает мочеотделение;

б) окситоцин – вызывает сокращение матки и повышает тонус мускулатуры кишечника, но не изменяет просвет кровеносных сосудов и уровень кровяного давления.

3. В средней доле гипофиза образуется только один - меланоцитостимулирующий гормон , вызывающий при сильном освещении движение псевдоподии клеток черного пигментного слоя сетчатой оболочки глаза.

Эпифиз оказывает угнетающее действие на половое развитие у неполовозрелых и тормозит функции половых желез у половозрелых. В нем выделяется гормон, который действует на гипоталамическую область и тормозит образование в гипофизе гонадотропных гормонов, что вызывает угнетение внутренней секреции половых желез. Гормон железы мелатонин в отличие от интермедина сокращает пигментные клетки.

Поджелудочная железа. Эта железа вместе с половыми железами относится к смешанным железам, являющимся органами как внешней, так и внутренней секреции. В поджелудочной железе гормоны образуются в так называемых островках Лангерганса. Инсулин оказывает следующее воздействие: уменьшает содержание сахара в крови, усиливая синтез гликогена из глюкозы в печени и мышцах; увеличивает проницаемость клеток для глюкозы и усвоение сахара мышцами; задерживает воду в тканях; активирует синтез белков из аминокислот и уменьшает образование углеводов из белка и жира. Инсулин оказывает возбуждающее действие на секрецию желудочного сока, богатого пепсином и соляной кислотой, и усиливает перистальтику желудка. Глюкагон увеличивает содержание сахара в крови, повышая переход гликогена в глюкозу. Уменьшение секреции глюкагона уменьшает содержание сахара в крови.

Стойкое уменьшение секреции инсулина приводит к сахарному диабету.

Гормон ваготонин увеличивает активность парасимпатической системы, а гормон центропнеин возбуждает дыхательный центр и способствует переносу кислорода гемоглобином.

Половые железы. Как и поджелудочная железа, относятся к смешанным железам. И мужские, и женские половые железы являются парными органами.

Мужские половые гормоны – андрогены : тестостерон, андростандион, андростерон и др. Женские половые гормоны – эстрогены .

Формирование желез и их функционирование начинается еще во время внутриутробного развития. Эндокринная система отвечает за рост эмбриона и плода. В процессе формирования тела, образовываются связи между железами. После рождения ребенка они укрепляются.

С момента появления на свет и до наступления периода полового созревания наибольшее значение имеют щитовидная железа, гипофиз, надпочечники. В пубертатном периоде возрастает роль половых гормонов. В период с 10-12 до 15-17 лет происходит активизация многих желез. В дальнейшем их работа стабилизируется. При соблюдении правильного образа жизни и отсутствии болезней в работе эндокринной системы не наблюдается существенных сбоев. Исключение составляют лишь половые гормоны.

Наибольшее значение в процессе развития человека отводится гипофизу. Он отвечает за работу щитовидной железы, надпочечников и других периферических частей системы. Масса гипофиза у новорожденного составляет 0,1-0,2 грамма. В 10 годам жизни его вес достигает 0,3 грамма. Масса железы у взрослого человека равняется 0,7-0,9 грамм. Размеры гипофиза могут увеличиваться у женщин во время беременности. В период ожидания ребенка его вес может достигать 1,65 грамма.

Основной функцией гипофиза считается контроль роста тела. Она выполняется за счет выработки гормона роста (соматотропного). Если в раннем возрасте гипофиз работает неправильно, это может привести к чрезмерному увеличению массы и величины тела или, напротив, к небольшим размерам.

Железа значительно влияет на функции и роль эндокринной системы, поэтому при ее неправильной работе выработка гормонов щитовидной железой, надпочечниками осуществляется неверно.

В раннем юношеском возрасте (16-18 лет) гипофиз начинает работать стабильно. Если его активность не нормализуется, и соматотропные гормоны вырабатываются даже после завершения роста организма (20-24 года), это может приводить к акромегалии. Эта болезнь проявляется в чрезмерном увеличении частей тела.

Эпифиз – железа, которая функционирует наиболее активно до младшего школьного возраста (7 лет). Ее вес у новорожденного составляет 7 мг, у взрослого – 200 мг. В железе вырабатываются гормоны, которые тормозят половое развитие. К 3-7 годам активность эпифиза снижается. В период полового созревания число вырабатываемых гормонов значительно сокращается. Благодаря эпифизу поддерживаются биоритмы человека.

Еще одна важная железа в организме человека – щитовидная . Она начинает развиваться одной из первых в эндокринной системе. К моменту рождения, вес железы составляет 1-5 граммов. В 15-16 лет ее масса считается максимальной. Она составляет 14-15 грамм. Наибольшая активность этой части эндокринной системы наблюдается в 5-7 и 13-14 лет. После 21 года и до 30 лет активность щитовидной железы снижается.

Паращитовидные железы начинают формироваться на 2 месяц беременности (5-6 недель). После появления на свет ребенка, их вес составляет 5 мг. В течение жизни ее вес увеличивается в 15-17 раз. Наибольшая активность паращитовидной железы наблюдается в первые 2 года жизни. Затем до 7 лет она поддерживается на довольно высоком уровне.

Вилочковая железа или тимус наиболее активно действует в пубертатном периоде (13-15 лет). В это время его вес составляет 37-39 грамм. Его масса уменьшается с возрастом. В 20 лет вес составляет около 25 грамм, в 21-35 – 22 грамма. Эндокринная система у пожилых работает менее интенсивно, поэтому и вилочковая железа уменьшается в размерах до 13 грамм. По мере развития лимфоидные ткани тимуса заменяются жировыми.

Надпочечники при рождении ребенка весят примерно 6-8 грамм каждый. По мере роста их масса увеличивается до 15 грамм. Формирование желез происходит до 25-30 лет. Наибольшая активность и рост надпочечников наблюдаются в 1-3 года, а также в период полового развития. Благодаря гормонам, которые вырабатывает железа, человек может контролировать стресс. Они также влияют на процесс восстановления клеток, регулируют обмен веществ, половые и другие функции.

Развитие поджелудочной железы происходит до 12 лет. Нарушения в ее работе обнаруживаются преимущественно в период до начала полового созревания.

Женские и мужские половые железы формируются во время внутриутробного развития. Однако после рождения ребенка их активность сдерживается до 10-12 лет, то есть до начала пубертатного кризиса.

Мужские половые железы – яички . При рождении их вес равен примерно 0,3 грамма. С 12-13 лет железа начинает работать более активно под влиянием гонадолиберина. У мальчиков ускоряется рост, появляются вторичные половые признаки. В 15 лет активизируется сперматогенез. К 16-17 годам завершается процесс развития мужских половых желез, и они начинают работать также, как и у взрослого.

Женские половые железы – яичники . Их вес в момент рождения составляет 5-6 грамм. Масса яичников у взрослых женщин равна 6-8 грамм. Развитие половых желез происходит в 3 этапа. От рождения до 6-7 лет наблюдается нейтральная стадия.

В этот период формируется гипоталамус по женскому типу. С 8 лет до начала подросткового возраста длится предпубертатный период. От первой менструации и до начала менопаузы наблюдается пубертатный период. На этом этапе происходит активный рост, развитие вторичных половых признаков, становление менструального цикла.

Эндокринная система у детей более активна, в сравнении с взрослыми. Основные изменения желез происходят в раннем возрасте, младшем и старшем школьном возрасте.

Чтобы формирование и функционирование желез осуществлялось правильно, очень важно заниматься профилактикой нарушений их работы. В этом может помочь тренажёр ТДИ-01 «Третье дыхание». Использовать это устройство можно, начиная с 4 летнего возраста и на протяжении всей жизни. С его помощью человек осваивает технику эндогенного дыхания. Благодаря этому он имеет возможность сохранять здоровье всего организма, в том числе и эндокринной системы.

24. По́чка (лат. ren ) - парный бобовидный орган, выполняющий посредством функции мочеобразования регуляцию химического гомеостаза организма. Входит в систему органов мочевыделения (мочевыделительную систему) у позвоночных животных, в том числе человека.

У человека почки расположены за пристеночным листком брюшины в поясничной области по бокам от двух последних грудных и двух первых поясничных позвонков. Прилегают к задней брюшной стенке в проекции 11-12-го грудного - 1-2-го поясничного позвонков, причем правая почка в норме расположена несколько ниже, поскольку, сверху она граничит с печенью (у взрослого верхний полюс правой почки обычно достигает уровня 11-го межреберья, верхний полюс левой - уровень 11-го ребра).

Размеры одной почки составляют примерно 11,5-12,5 см в длину, 5-6 см в ширину и 3-4 см в толщину . Масса почек составляет 120-200 г, обычно левая почка несколько больше правой .

Функции почек

• Экскреторная (то есть выделительная)
• Осморегулирующая
• Ионорегулирующая
• Эндокринная (внутрисекреторная)
• Метаболическая
• Участие в кроветворении

Основная функция почек - выделительная - достигается процессами фильтрации и секреции. В почечном тельце из капиллярного клубочка под высоким давлением содержимое крови вместе с плазмой (кроме клеток крови и некоторых белков) процеживается в капсулу Шумлянского - Боумэна. Образовавшаяся жидкость - первичная моча продолжает свой путь по извитым канальцам нефрона, в которых происходит обратное всасывание питательных веществ (таких как глюкоза, вода, электролиты и др.) в кровь, при этом в первичной моче остаются мочевина, мочевая кислота и креатин. В результате этого образуется вторичная моча , которая из извитых канальцев идет в почечную лоханку, затем в мочеточник и мочевой пузырь. В норме за день через почки проходит 1700-2000 литров крови, образуется 120-150 литров первичной мочи и 1,5-2 литра вторичной мочи.

Скорость ультрафильтрации определяется несколькими факторами:

• Разницей давлений в приносящей и отводящей артериоле почечного клубочка.
• Разницей осмотического давления между кровью в капиллярной сети клубочка и просветом боуменовой капсулы.
• Свойствами базальной мембраны почечного клубочка.

Вода и электролиты свободно проходят через базальную мембрану, тогда как вещества с более высокой молекулярной массой фильтруются избирательно. Определяющим фактором для фильтрации средне- и высокомолекулярных веществ является размер пор и заряд базальной мембраны клубочка.

Почки играют существенную роль в системе поддержания кислотно-щелочного равновесия плазмы крови. Почки также обеспечивают постоянство концентрации осмотически активных веществ в крови при различном водном режиме для поддержания водно-солевого равновесия.

Через почки из организма выводятся конечные продукты азотистого обмена, чужеродные и токсические соединения (включая многие лекарства), избыток органических и неорганических веществ, они участвуют в обмене углеводов и белков, в образовании биологически активных веществ (в частности - ренина, играющего ключевую роль в регуляции системного артериального давления и скорость секреции альдостерона надпочечниками, эритропоэтина - регулирующего скорость образования эритроцитов).

Почки водных животных в значительной степени отличаются от почек наземных форм в связи с тем, что у водных стоит проблема выведения из организма воды, в то время как наземным необходимо удерживать воду в организме.

Мочеобразование осуществляется за счет трех последовательных процессов: 1) клубочковой фильтрации (ультрафильтрации) воды и низкомолекулярных компонентов из плазмы крови в капсулу почечного клубочка с образованием первичной мочи; 2) канальцевой реабсорбции - процесса обратного всасывания профильтровавшихся веществ и воды из первичной мочи в кровь; 3) канальцевой секреции - процесса переноса из крови в просвет канальцев ионов и органических веществ.

25. Кожа человека - это один из его органов, имеющий свое строение и физиологию. Кожа является самым большим органом нашего тела, ее масса примерно в три раза превосходит массу печени (самого крупного органа в организме), что составляет 5 % от общего веса тела.

СТРОЕНИЕ КОЖИ Строение кожи очень сложно. Кожа состоит из трех слоев: эпидермиса, собственно кожи, или дермы, и подкожной жировой клетчатки. Каждый из них, в свою очередь, состоит из нескольких слоев (см.схему).

Эпидермис имеет вид узкой полоски, на самом деле он состоит из пяти слоев. Эпидермис содержит эпителиальные клетки, имеющие разнообразную структуру и расположение. В самом нижнем его слое, зародышевом, или базальном, постоянно происходит размножение клеток. В нем же имеется пигмент меланин, от количества которого зависит и цвет кожи. Чем больше вырабатывается меланина, тем интенсивнее и темнее окраска кожи. У людей, живущих в жарких странах, меланина в коже вырабатывается очень много, поэтому кожа у них смуглая; наоборот, у людей, живущих на севере, меланина мало, поэтому кожа северян светлее.

Над зародышевым слоем находится шиповатый (или шиповидный),состоящий из одного или нескольких рядов клеток многогранной формы. Между отростками клеток, составляющих этот слой, образуются щели; в них протекает лимфа - жидкость, несущая питательные вещества в клетки и уносящая из них отработанные продукты. Над шиповатым располагается зернистый слой, состоящий из одного или нескольких рядов клеток неправильной формы. На ладонях и подошвах зернистый слой толще и имеет 4-5 рядов клеток.

Зародышевой, шиповатый и зернистый слои вместе принято называть мальпигиевым слоем. Над зернистым выделяют блестящий слой, состоящий из 3-4 рядов клеток. Он хорошо развит на ладонях и подошвах, но его почти нет на красной кайме губ. Роговой слой самый поверхностный, он сформирован из клеток, лишенных ядер. Клетки этого слоя легко отслаиваются. Роговой слой отличается плотностью, упругостью, плохо проводит тепло, электричество и предохраняет кожу от травм, ожогов, холода, влаги, химических веществ. Этот слой эпидермиса имеет особое значение в косметологии.

Процесс шелушения лежит в основе многих косметических процедур, способствующих усиленному отторжению самого поверхностного рогового слоя эпидермиса, например при удалении веснушек, пигментных пятен и др.

Собственно кожа состоит из двух слоев - сосочкового и сетчатого. В ней имеются коллагеновые, эластические и ретикулярные волокна, составляющие каркас кожи.

В сосочковом слое волокна нежнее, тоньше; в сетчатом они образуют более плотные пучки. На ощупь кожа плотна и отличается упругостью. Эти качества зависят от наличия в коже эластических волокон. В сетчатом слое кожи расположены потовые, сальные железы и волосы. Подкожная жировая клетчатка в различных частях тела имеет неодинаковую толщину: на животе, ягодицах, ладонях она развита хорошо; на ушных раковинах красной кайме губ она выражена очень слабо. У тучных людей кожа малоподвижна, у худых и истощенных людей она легко смещается. В подкожной клетчатке откладываются запасы жира, которые расходуются при болезнях или в других неблагоприятных случаях. Подкожная клетчатка защищает организм от ушибов, переохлаждений. В собственно коже и подкожной клетчатке находятся кровеносные и лимфатические сосуды, нервные окончания, волосяные фолликулы, потовые и сальные железы, мышцы.

Свободные кислоты обусловливают кислую реакцию жиров. Поэтому жиры кожных желез имеют кислую реакцию. Вышедшее на поверхность кожи сало создает на ней вместе с потом кислую водно-жировую пленку, называемую «кислотной мантией» кожи. Показатель среды этой мантии у здоровой кожи составляет 5,5-6,5. Традиционно считают, что мантия создает защитный барьер для проникновения в кожу микробов.

26. Основным свойством живых клеток является раздражимость, т. е. их способность реагировать изменением обмена веществ в ответ на действие раздражителей. Возбудимость - свойство клеток отвечать на раздражение возбуждением. К возбудимым относят нервные, мышечные и некоторые секреторные клетки. Возбуждение - ответ ткани на ее раздражение, проявляющийся в специфической для нее функции (проведение возбуждения нервной тканью, сокращение мышцы, секреция железы) и неспецифических реакциях (генерация потенциала действия, метаболические изменения).

Одним из важных свойств живых клеток является их электрическая возбудимость, т.е. способность возбуждаться в ответ на действие электрического тока. Высокая чувствительность возбудимых тканей к действию слабого электрического тока впервые была продемонстрирована Гальвани в опытах на нервно-мышечном препарате задних лапок лягушки. Если к нервно-мышечному препарату лягушки приложить две соединенные между собой пластинки из различных металлов, например медь-цинк, таким образом, что бы одна пластинка касалась мышцы, а другая - нерва, то мышца будет сокращаться (первый опыт Гальвани). раздражители и раздражимость. На живой организм постоянно действуют различные раздражители (свет, звук, различные запахи и др.). Воздействие раздражителя на организм называется раздражением. Организм воспринимает раздражение благодаря особой способности – раздражимости. Раздражимость – это способность клеток, тканей усиливать или уменьшать активность в ответ на воздействие раздражителей. Условно раздражители можно подразделить на три группы: физические, химические и физико-химические. К физическим раздражителям относятся механические, электрические, температурные, световые звуковые. К химическим относятся гормоны, лекарственные вещества и др. К физико-химическим раздражителям относятся изменения осмотического давления и рН крови.

К действию одних раздражителей орган специально приспособлен. Такие раздражители называют адекватными. Неадекватными будут такие раздражители, к воздействию которых данная клетка или ткань не приспособлена. Так для глаза адекватным раздражителем будут световые лучи, а неадекватным звуковые волны.

По силе раздражители подразделяются на подпороговые, пороговые и надпороговые. Пороговый раздражитель характеризуется минимальной силой, достаточной для того чтобы вызвать минимальный специфический эффект в раздражаемой ткани. Подпороговый раздражитель вызывает лишь местную реакцию. Его силы недостаточно для вызывания специфического эффекта. Нпротив, надпороговые раздражители обладают большой силой и вызывают самую большую реакцию.

Гипофиз

Гипофиз имеет эктодермальное происхождение. Передняя и средняя (промежуточная) доли формируются из эпителия ротовой полости, нейрогипофиз (задняя доля) -- из промежуточного мозга. У детей передняя и средняя доли разделены щелью, со временем она зарастает и обе доли тесно прилегают друг к другу.

Эндокринные клетки передней доли дифференцируются в эмбриональном периоде, и на 7--9-й неделе они уже способны к синтезу гормонов.

Масса гипофиза новорожденных составляет 100--150 мг, а размер 2,5--3 мм. На втором году жизни он начинает увеличиваться, особенно в возрасте 4--5 лет. После этого до 11 лет рост гипофиза замедляется, а с 11 лет вновь ускоряется. К периоду полового созревания масса гипофиза в среднем составляет 200--350 мг, к 18--20 годам -- 500-600 мг. Диаметр гипофиза к совершеннолетию достигает 10-15 мм.

Гормоны гипофиза: функции и возрастные изменения

В передней доле гипофиза синтезируются гормоны, контролирующие функцию периферических эндокринных желез: тиреотропный, гонадотропные, адренокортикотропный, а также соматотропный гормон (гормон роста) и пролактин. Функциональная активность аденогипофиза полностью регулируется нейрогормонами, он не получает нервных влияний ЦНС.

Соматотропный гормон (соматотропин, гормон роста) -- СТГ определяет ростовые процессы в организме. Его образование регулируется гипоталамическим СТГ-рилизинг-фактором. На этот процесс влияют также гормоны поджелудочной и щитовидной желез, гормоны надпочечников. К факторам, повышающим секрецию СТГ, относятся гипогликемия (понижение уровня глюкозы в крови), голодание, отдельные виды стресса, интенсивная физическая работа. Гормон выделяется также во время глубокого сна. Кроме того, гипофиз эпизодически секретирует большие количества СТГ в отсутствие стимуляции. Биологический эффект СТГ опосредован соматомедином, образующимся в печени. Рецепторы СТГ (т.е. структуры, с которыми гормон непосредственно взаимодействует) встроены в мембраны клеток. Основная роль СТГ -- стимуляция соматического роста. С его активностью связаны рост костной системы, увеличение размеров и массы органов и тканей, белковый, углеводный и жировой обмен. СТГ действует иа многие железы внутренней секреции, почки, на функции иммунной системы. Как стимулятор роста на уровне тканей СТГ ускоряет рост и деление хрящевых клеток, образование костной ткани, способствует формированию новых капилляров, стимулирует рост эпифизарных хрящей. Последующую замену хрящей костной тканью обеспечивают тиреоидные гормоны. Оба процесса ускоряются под влиянием андрогенов, СТГ стимулирует синтез РНК и белков, а также деление клеток. Имеются половые различия в содержании СТГ и показателях развития мускулатуры, костной системы и жироотложения. Избыточное количество СТГ нарушает углеводный обмен, снижая использование глюкозы периферическими тканями, и способствует развитию сахарного диабета. Как и другие гипофизарные гормоны, СТГ способствует быстрой мобилизации жира из депо и поступлению в кровь энергетического материала. Кроме того, может происходить задержка внеклеточной воды, калия и натрия, возможно также нарушение обмена кальция. Избыток гормона приводит к гигантизму (рис. 3.20). При этом ускоряется рост костей скелета, однако по вышение секреции половых гормонов при достижении половой зрелости останавливает его. Повышенная секреция СТГ возможна и у взрослых. В этом случае наблюдается рост оконечностей тела (ушей, носа, подбородка, зубов, пальцев и др.). могут образовываться костные наросты, а также увеличиваться размеры органа пищеварения (язык, желудок, кишечник). Такая патология называется акромегалией и часто сопровождается развитием диабета.

Дети с недостаточным выделением гормона роста развиваются в карликов «нормального» телосложения (рис. 3.21). Задержка роста проявляется после 2 лет, но интеллектуальное развитие при этом обычно не нарушается.

Гормон определяется в гипофизе 9-недельного плода. В дальнейшем количество СТГ в гипофизе растет и к концу внутриутробного периода увеличивается в 12000 раз. В крови СТГ появляется на 12-й неделе внутриутробного развития, а у 5--8-месячных плодов его примерно в 100 раз больше, чем у взрослых. Концентрация СТГ в крови детей продолжает оставаться высокой, хотя в течение первой недели после рождения она снижается более чем на 50%. К 3--5 годам жизни уровень СТГ такой же, как у взрослых. У новорожденных СТГ участвует в иммунологической защите организма, оказывая влияние на лимфоциты.

СТГ обеспечивает нормальное физическое развитие ребенка. В физиологических условиях секреция гормона носит эпизодический характер. У детей СТГ секретируется 3--4 раза в течение дня. Общее его количество, выделяющееся во время глубокого ночного сна, значительно больше, чем у взрослых. В связи с этим фактом становится очевидной необходимость полноценного сна для нормального развития детей. С возрастом секреция СТГ уменьшается.

Скорость роста в пренатальном периоде в несколько раз больше, чем в постнатальном, однако влияние на этот процесс эндокринных желез не имеет решающего значения. Полагают, что рост плода находится в основном под влиянием плацентарных гормонов, факторов материнского организма и зави сит от генетической программы развития. Прекращение роста наступает, вероятно, потому, что изменяется общая гормональная ситуация в связи с достижением половой зрелости: эстрогены снижают активность СТГ.

Тиреотропный гормон (ТТГ) регулирует активность щитовидной железы в соответствии с потребностями организма. Механизм влияния ТТГ на щитовидную железу до сих пор до конца не выяснен, но его введение увеличивает массу органа и повышает секрецию тиреоидных гормонов. Действие ТТГ на белковый, жировой, углеводный, минеральный и водный обмен осуществляется через тиреоидные гормоны.

Клетки, продуцирующие ТТГ, появляются у 8-недельных эмбрионов. В течение всего внутриутробного периода абсолютное содержание ТТГ в гипофизе растет и у 4-месячного плода оно в 3--5 раз больше, чем у взрослых. Этот уровень сохраняется до рождения. На щитовидную железу плода ТТГ начинает влиять со второй трети беременности. однако зависимость функции щитовидной железы от ТТГ у плода выражена меньше, чем у взрослых. Связь гипоталамус -- гипофиз устанавливается только на последних месяцах внутриутробного развития.

В первый год жизни ребенка концентрация ТТГ в гипофизе растет. Значительное увеличение синтеза и секреции наблюдается дважды: сразу после рождения и в период, предшествующий половому созреванию (препубертатный). Первое увеличение секреции ТТГ связывают с адаптацией новорожденных к условиям существования, второе соответствует гормональной перестройке, включающей усиление функции половых желез. Максимум секреции гормона достигается в возрасте от 21 года до 30 лет, в 51--85 лет ее величина уменьшается вдвое.

Адренокортикотропный гормон (АКТГ) действует на организм опосредованно, стимулируя секрецию гормонов надпочечников. Кроме того, АКТГ обладает прямой меланоцито-стимулирующей и липолитической активностью, поэтому повышение или понижение секреции АКТГ у детей сопровождается сложными нарушениями функций многих органов и систем.

При усиленной секреции АКТГ (болезнь Иценко--Кушинга) наблюдаются задержка роста, ожирение (отложение жира преимущественно на туловище), лунообразное лицо, преждевременное развитие волос на лобке, остеопороз, гипертония, диабет, трофические нарушения кожи (полосы растяжения). При недостаточной секреции АКТГ выявляются изменения, характерные для недостатка глюкокортикоидов.

Во внутриутробном периоде секреция АКТГ у зародыша начинается с 9-й недели, а на 7-м месяце его содержание в гипофизе достигает высокого уровня. В этот период надпочечники плода реагируют на АКТГ -- в них увеличивается скорость образования годрокортизона и тестостерона. Во второй половине внутриутробного развития начинают действовать не только прямые, но и обратные связи между гипофизом и надпочечниками плода У новорожденных функционируют все звенья системы гипоталамус -- гипофиз -- кора надпочечников С первых часов после рождения дети уже реагируют на стрессовые раздражители (связанные, например, с затяжными родами, оперативными вмешательствами и др.) повышением содержания кортикостостероидов в моче Эти реакции, однако, выражены слабее, чем у взрослых, в связи с низкой чувствительностью гипотадамическкх структур к изменениям во внутренней и внешней среде организма. Усиливается влияние ядер гипоталамуса на функцию аденогипофиза. что в условиях стресса сопровождается увеличением секреции АКТГ. В старости чувствительность ядер гипоталамуса вновь падает, с чем связана меньшая выраженность в пожилом возрасте адаптационного синдрома.

Гонадотропными (гонадотропинами) называются фолликулостимулирующий и лютеинизирующий гормоны

Фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) в женском организме вызывает рост фолликулов яичника, способствует образованию в иих эстрогенов. В мужском организме он влияет на сперматогенез в семенниках. Выделение ФСГ зависит от пата и возраста

Лютеинизирующий гормон (Л Г) вызывает овуляцию, способствует образованию желтого тела в яичниках женского организма, а в мужском организме стимулирует рост семенных пузырьков и предстательной железы, а также выработку андрогенов в семенниках.

Клетки, вырабатывающие ФСГ и ЛГ, развиваются в гипофизе к 8-й неделе внутриутробного развития, тогда же в них появляется ЛГ. а на 10-й неделе -- ФСГ. В крови зародыша гонадотропны появляются с 3-месячного возраста. В крови плодов женского пола, особенно в последней трети внутриутробного развития, их концентрация выше, чем у мужского пола Максимальная концентрация обоих гормонов приходится на период 4.5--6.5 месяцев пренатального периода Значение этого факта до сих пор до конца не выяснено

Гонадотропные гормоны стимулируют эндокринную секрецию половых желез плода, но не контролируют их половую дифференцировку Во второй половине внутриутробного периода формируется связь между гипоталамусом, гонадотропной функцией гипофиза и гормонами половых желез. Это происходит после дифференцировки пола плода под действием тестостерона.

У новорожденных концентрация ЛГ в крови очень высока, но в течение первой недели после рождения она снижается и до 7--8-летнего возраста остается низкой. В пубертатном периоде увеличивается секреция гонадотропинов, к 14 годам она возрастает в 2--2,5 раза. У девочек гонадотропные гормоны вызывают рост и развитие яичников, появляется цикличность секреции ФСГ и ЛГ, что является причиной начала новых половых циклов. К 18 годам показатели ФСГ и ЛГ достигают взрослых значений.

Пролактин, или лютеотропный гормон (ЛТП. стимулирует функцию желтого тела и способствует лактации, т.е. образованию и секреции молока. Регуляция образования гормона осуществляется пролактин-ингибирующим фактором гипоталамуса, эстрогенами и тиреотропин-рилизинг-гормоном (ТРГ) гипоталамуса. Последние два гормона оказывают стимулирующее действие на секрецию гормона Повышение концентрации пролактина приводит к усилению выделения дофамина клетками гипоталамуса, который тормозит секрецию гормона. Этот механизм работает в период отсутствия лактации избыток дофамина угнетает активность клеток, образующих пролактин.

Секреция пролактина начинается с 4-го месяца внутриутробного развития и значительно усиливается в последние месяцы беременности Считается, что он участвует и регуляции обмена веществ у плода. В конце беременности уровень пролактина становится высоким как в крови матери, так и в амниотической жидкости. У новорожденных концентрация пролактина в крови высокая. Она снижается в течение первого года жизни. а во время полового созревания возрастает. причем у девочек сильнее, чем у мальчиков. У мальчиков-подростков пролактин стимулирует рост предстательной железы и семенных пузырьков.

Средняя доля гипофиза влияет на процессы гормонообразования аденогипофиза. Она участвует в секреции меланостимулирующего гормона (МСГ) (меланотропина) и АКТГ. МСГ имеет значение для пигментации кожи и волос. В крови беременных женщин его содержание повышено, в связи с чем на коже появляются пигментные пятна У плодов гормон на чинает синтезироваться на 10--11-й неделе. но его функция в развитии до сих пор окончательно не ясна.

Задняя доля гипофиза вместе с гипоталамусам в функциональном отношении составляет единое целое Гормоны, синтезированные в ядрах гипоталамуса, -- вазопрессин и окситоцин -- транспортируются в заднюю долю гипофиза и здесь хранятся до выделения в кровь

Вазопрессин, или антидиуретический гормон (АДГ). Органом-мишенью АДГ служат почки. Эпителий собирательных трубочек почек становится проницаемым для воды только под действием АДГ. что обеспечивает пассивную реабсорбцию воды. В условиях повышенной концентрации солей в крови повышается концентрация АДГ и, как следствие, моча становится более концентрированной, а потеря воды минимальной. При понижении концентрации солей в крови секреция АДГ уменьшается. Употребление алкоголя еще сильнее снижает секрецию АДГ, чем объясняется значительный диурез после приема жидкости вместе с алкоголем.

При введении больших количеств АДГ в кровь отчетливо выражено сужение артерий за счет стимуляции этим гормоном гладкой мускулатуры сосудов, в результате чего повышается кровяное давление (вазопрессорное действие гормона). Резкое падение кровяного давления при кровопотере или шоке резко увеличивает секрецию АДГ. Вследствие чего кровяное давление повышается. Заболевание, возникающее при нарушении секреции АДГ. называется несахарным диабетом. При этом образуется большое количество мочи с нормальным содержанием сахара в ней

Антидиуретическнй гормон гипофиза начинает выделяться на 4-м месяце эмбрионального развития, максимум его выделения приходится на конец первого года жизни, затем антидиуретическая активность нейрогипофиза начинает падать до довольно низких величин, и в возрасте 55 лет она примерно в 2 раза меньше, чем у годовалого ребенка.

Органом-мишенью для окситоцина служат мышечный слой матки и миоэпителиальные клетки молочной железы. В физиологических условиях молочные железы начинают выделять молоко в первые сутки после родов, и в это время младенец уже может сосать. Акт сосания служит сильным стимулом для тактильных рецепторов соска. От этих рецепторов по нервным путям импульсы передаются в нейроны гипоталамуса, которые являются одновременно и секреторными клетками, вырабатывающими окситоцин Последний с кровью переносится к миоэпителиальным клеткам. выстилающим молочную железу. Миоэпителиальные клетки располагаются вокруг альвеол железы, и при сокращении молоко выдавливается в про токи. Таким образом, для извлечения молока из железы от младенца не требуется активного сосания, поскольку ему помогает рефлекс «выделения молока.

С окситоцином связана и активация родовой деятельности. При механическом раздражении родовых путей нервные импульсы, которые поступают к нейросекреторным клеткам гипоталамуса, вызывают выделение в кровь окситоцина. К концу беременности под действием женских половых гормонов эстрогенов резко повышается чувствительность мышц матки (миометрия) к окситоцину. В начале родовой деятельности секреция окситоцина повышается, что вызывает слабые сокращения матки, проталкивающей плод в направлении шейки и влагалища Растяжение этих тканей является причиной возбуждения многочисленных механорецепторов в них. От которых сигнал передается в гипоталамус. Нейросекреторные метки гипоталамуса отвечают высвобождением новых порций окситоцина, благодаря чему сокращения матки усиливаются. В конечном итоге этот процесс переходит в роды, в ходе которых плод и плацента изгоняются. После изгнания плода раздражение механорецепторов и выброс окситоцина прекращаются.

Синтез гормонов задней доли гипофиза начинается в ядрах гипоталамуса на 3--4-м месяце внутриутробного периода, а на 4--5-м месяце они обнаруживаются в гипофизе. Содержание этих гормонов в гипофизе и их концентрация в крови постепенно увеличиваются к моменту рождения ребенка. У детей первых месяцев жизни антидиуретическое действие вазопрессина не играет существенной роли, лишь с возрастом его значение в удержании воды в организме увеличивается. У детей проявляется лишь антидиуретическое действие окситоцина, другие его функции выражены слабо. Матка и молочные железы начинают реагировать на окситоцин только после завершения периода полового созревания, т е после продолжительного действия на матку половых гормонов эстрогенов и прогестерона, а на молочную железу -- гормона гипофиза пролактина.