Отслоение пигментного эпителия сетчатки. Пигментные клетки сетчатки участвуют в

Черный пигмент меланин пигментного слоя предупреждает отражение света в шаре глазного яблока; это чрезвычайно важно для ясного видения. Этот пигмент выполняет ту же функцию, что и черное окрашивание внутренних частей фотокамеры. Без этого световые лучи отражались бы во всех направлениях внутри глазного яблока, вызывая диффузное освещение сетчатки, вместо нормального контраста между темными и яркими пятнами, что необходимо для формирования четких изображений.

Наглядным примером важности меланина пигментного слоя сетчатки является состояние зрения у альбиносов - людей с наследственной потерей пигмента меланина во всех частях тела. Когда альбинос входит в ярко освещенную комнату, попавший на его сетчатку свет внутри глазного яблока отражается во всех направлениях непигментированными поверхностями сетчатки и подлежащей склеры. В связи с этим одиночное дискретное пятно света, которое в норме возбудило бы только несколько палочек или колбочек, отражается повсюду и возбуждает много рецепторов. Следовательно, у альбиносов острота зрения, даже при наилучшей оптической коррекции, редко бывает выше 0,2-0,1 (20/100-20/200) при норме 1,0.

Кроме того, пигментный слой запасает большие количества витамина А, который перемещается вперед-назад через клеточные мембраны наружных сегментов палочек и колбочек, погруженных в пигмент. Позже будет показано, что витамин А - важный предшественник фоточувствительных веществ палочек и колбочек.

Кровоснабжение сетчатки . Центральная артерия сетчатки и хориоидея. Кровоснабжение внутренних слоев сетчатки осуществляется центральной артерией сетчатки, которая входит в глазное яблоко в центре зрительного нерва и затем делится, обеспечивая питание всей внутренней поверхности сетчатки. Таким образом, внутренние слои сетчатки имеют собственное кровоснабжение, независимое от других структур глаза.

Однако самый наружный слой сетчатки прилежит к хориоидее - очень богатой сосудами ткани, лежащей между сетчаткой и склерой. Наружные слои сетчатки, особенно наружные сегменты палочек и колбочек, зависят в основном от диффузии питательных веществ, особенно кислорода, из сосудов хориоидеи.

Отслойка сетчатки . Иногда сетчатка отслаивается от пигментного эпителия. В некоторых случаях причиной является повреждение глазного яблока, в результате жидкость или кровь собирается между сетчаткой и пигментным эпителием. Иногда отслойка связана с контрактурой тончайших коллагеновых волокон стекловидного тела, которые тянут части сетчатки внутрь глазного яблока.

Отчасти из-за диффузии через щель в месте отслойки, отчасти в связи с наличием независимого кровоснабжения сетчатки через ретинальную артерию отслоенная сетчатка может не подвергаться дегенерации в течение нескольких дней, и возможно сохранение функции сетчатки с помощью хирургического восстановления ее нормальной связи с пигментным эпителием. Без хирургического вмешательства сетчатка разрушается и не может функционировать даже после хирургической репарации.

І. Строение зрительных путей человека

1. Сетчатка

Сетчатая оболочка (retina) состоит из разнообразных клеточных элементов, которые в соответствии с их функциональными и морфологическими особенностями образуют четко выраженные слои, хорошо определяемые при световой микроскопии:

1. Пигментный эпителий
2. Слой фоторецепторов (палочек и колбочек)
3. Наружная пограничная мембрана
4. Наружный ядерный слой
5. Наружный плексиформный (сетчатый) слой
6. Внутренний ядерный слой
7. Внутренний плексиформный (сетчатый) слой
8. Слой ганглиозных клеток
9. Слой нервных волокон
10. Внутренняя пограничная мембрана

Функционально и по происхождению в сетчатке можно выделить две части – пигментный эпителий и сенсорную часть , которая непосредственно осуществляет процесс фоторецепции.

Пигментный эпителий сетчатки (пигметная часть сетчатки - pars pigmentosa) – самый наружный ее слой, прилежащий непосредственно к сосудистой оболочке и отделенный от нее пограничной мембраной Бруха. Слой пигментного эпителия простирается в виде непрерывной коричневой пластинки от зрительного нерва до зубчатой линии. Впереди он переходит на ресничное тело в виде его пигментного эпителия.

Рис. 1. Слои и клеточные элементы сетчатой оболочки

За слоем пигментного эпителия располагается сенсорная часть сетчатки, выстилающая глазное яблоко изнутри и представляющая собой тонкую прозрачную оболочку, содержащую чувствительные к свету клетки, которые и превращают световую энергию в нервные импульсы.

В сенсорной сетчатке самым наружным слоем, прилежащим к слою пигментного эпителия, является нейроэпителиальный светочувствительный слой (stratum neuroepitheliale; photosensorium) , состоящий из двух видов фоторецепторных клеток – палочек и колбочек. Такое расположение своточувствительного слоя в глазу человека означает, что для достижения фоторецепторов свет должен пройти путь не только через прозрачные среды глаза – роговую оболочку, хрусталик и стекловидное тело, но и через всю толщу сетчатой оболочки. Подобный путь прохождения света характерен для так называемого инвертированного глаза (Рис.1). Прямое попадание света на рецепторную клетку встречается у насекомых (фасеточный глаз) (Рис.2).

Фоторецепторные клетки превращают свет в нервный импульс, который далее по цепочке нейронов передается в зрительные центры коры головного мозга, где и происходит восприятие и переработка зрительной информации.

1.1. Пигментный эпителий сетчатки

Пигментный эпителий сетчатки выполняет разнообразные функции. Первоначально предполагали, что пигментный эпителий является просто черным фоном, снижающим рассеивание света в процессе фоторецепции. В конце XIX в. было установлено, что отделение сенсорной части сетчатки от пигментного эпителия приводит к потере зрения. Это исследование позволило предположить важную роль пигментного эпителия в фоторецепции. В дальнейшем было установлено наличие взаимодействия клеток пигментного эпителия с фоторецепторами.

Пигментный эпителий сетчатки выполняет многочисленные функции:
– способствует формированию фоторецепторов в эмбриональном развитии, запуская этот процесс;
– обеспечивает функционирование гемато-ретинального барьера;
– поддерживает постоянство среды между пигментным эпителием и фоторецепторами;
– поддерживает структуру контакта между наружными сегментами фоторецепторных клеток и клетками пигментного эпителия;
– обеспечивает активный избирательный транспорт метаболитов между сетчаткой и увеальным трактом;
– участвует в метаболизме витамина А;
– осуществляет фагоцитоз наружных сегментов фоторецепторов;
– выполняет оптические функции за счет поглощения световой энергии гранулами меланина;
– осуществляет синтез гликозаминогликанов, окружающих наружные сегменты фоторецепторов.

Функции пигментного эпителия сетчатки (по Zinn, Benjamin-Henkind, 1979)

Отростки клеток пигментного эпителия, в которых содержатся поглощающие световую энергию гранулы меланина, окутывают наружные сегменты фоторорецепторных клеток, за счет чего происходит световая изоляция каждого фоторецептора. Это обеспечивает четкую топографическую регистрацию световой энергии в наружных сегментах фоторецепторов. При возрастании освещенности глазного яблока зерна меланина мигрируют в отростки клеток пигментного эпителия. При этом степень фотоизоляции усиливается.

Пигментный эпителий сетчатки расположен между сосудистой оболочкой и сенсорной частью сетчатки. Гистологически он представляет собой один слой интенсивно пигментированных уплощенных клеток, имеющих гексагональную форму, плотно прилежащих друг к другу. В пигментном эпителии сетчатки человека насчитывают около 4-6 млн. клеток.

Размеры клеток различаются в зависимости от их расположения: в фовеолярной области области они выше (14-16 мкм по высоте) и уже (10-14 мкм по ширине), по сравнению с более уплощенными и широкими клетками в области зубчатой линии (60 мкм в ширину). С возрастом пигментные клетки в области желтого пятна увеличиваются в высоте и уменьшаются в ширине. Обратная закономерность обнаруживается по периферии сетчатки.

Клетки пигментного эпителия сетчатки подобно другим эпителиальным клеткам имеют апикальную и базальную части. Базальная часть обращена к сосудистой оболочке и непосредственно прилежит к стекловидной пластинке (lamina vitrea) – мембране Бруха (lamina basalis (Bruch) ), которая отделяет ее от хориокапиллярного слоя сосудистой оболочки.
На апикальной поверхности клеток определяется множество микроворсинок длиной от 3 до 5-7 мкм, которые проникают в пространство между наружными сегментами фоторецепторов и окутывают их. Окончания наружных сегментов палочек глубоко внедрены в углубления в апикальной мембране. Микроворсинки значительно увеличивают площадь контакта клеток пигментного эпителия с фоторецепторами, способствуя тем самым высокому уровню метаболизма за счет возрастания интенсивности доставки питательных веществ сетчатке из хориокапиллярного слоя сосудистой оболочки и выведения из сетчатки продуктов метаболизма .

Между цитоплазматической мембраной микроворсинок клеток пигментного эпителия и мембраной фоторецепторов нет никаких специализированных соединений. Там обнаруживается щелевидное пространство, заполненное так называемой «цементирующей» субстанцией, имеющей сложный химический состав. Эту субстанцию называют интерфоторецепторным матриксом . Он синтезируется клетками пигментного эпителия и состоит из хондроитинсульфата (60%), сиаловой кислоты (25%) и гиалуроновой кислоты (15%). Между протеогликанами интерфоторецепторного матрикса и наружными сегментами колбочек выявлено довольно сложное пространственное взаимодействие, которое и обеспечивает достаточно плотный контакт между пигментным эпителием и сетчаткой.

Между собой клетки пигментного эпителия плотно соединены при помощи зон замыкания, десмосомы и щелевых контактов. Наличие этих контактов делает невозможным прохождение метаболитов вдоль межклеточного вещества. Этот перенос происходит только через цитоплазму клетки активным путем. Именно подобный плотный межклеточный контакт обеспечивает возможность функционирования гемато-ретинального барьера (Рис. 3).

Цитоплазма клеток пигментного эпителия содержит множество гранул меланина и органеллы, связанные с его синтезом, в том числе комплекс гранулярного и негранулярного эндоплазматического ретикулума, комплекс Гольджи, премеланосомы и меланосомы, митохондрии. Во всех частях цитоплазмы располагаются лизосомы. Основной их функцией является ферментативное расщепление фагоцитируемых фрагментов наружных члеников фоторецепторов.
Фагоцитарная активность клеток пигментного эпителия сетчатки является одной их основных функций . Поэтому их цитоплазма содержит фаголизосомы, которые образуются в результате слияния поглощенных наружных члеников фоторецепторов с первичной лизосомой . Клетки пигментного эпителия фагоцитируют до 10% наружных члеников фоторецепторов ежедневно. Это является прямым доказательством постоянной регенерации последних.

Процесс фагоцитоза и лизиса сегментов наружных члеников фоторецепторов происходит довольно быстро. Так например, одна клетка пигментного эпителия кролика за сутки лизирует от 2000 дисков в парафовеолярной области сетчатки до 4000 – по ее периферии .
Процесс разрушения наружных члеников фоторецепторов и их утилизация являются адаптивным механизмом, способствующим поддержанию структурной и функциональной целостности фоторецепторного аппарата. Конечным продуктом этого процесса являются гранулы липофусцина, которые накапливаются в этих клетках и придают им гранулярный вид.

Липофусцин возникает в результате фагоцитоза наружных сегментов фоторецепторов с последующим перекисным окислением липидной фракции этих фрагментов и накопления в лизосомах стареющих клеток нелизирующихся агрегатов белка и липидов. В этом процессе участвует коротковолновой спектр световой энергии. Это пигмент имеет естественную желтовато-зеленую флюоресценцию.
Кроме того, в цитоплазме клеток пигментного эпителия содержатся гранулы меланина (меланосомы), пиносомы, пластинчатые тела, актиновые микрофиламенты и микротрубочки.

Литература

1. Clark V.M. The cell biology of the retinal pigment epithelium. – In: Adler R., Farber D. (eds): The retina-A model for cell biology. Part II. – Orlando FL Academic Press, 1986. – P.129-168.
2. Chaitin M.H., Hall M.O. Defective ingestion of rod outer segment by cultured dystrophic rat pigment epithelial cells // Invest Ophthalmol Vis Sci. – 1983. – Vol.24. – P.812-822.
3. Philp N., Bernstein M.H. Phagocytosis by retinal pigment epithelium explants in culture // Exp Eye Res. – 1981. – Vol.33. – P.47-58.
4. Ishikawa T., Yamada E. The degradation of the photoreceptor outer segment within the pigment epithelial cell of the rat retina // J Electron Microsc. – 1970. – Vol.19. – P.85-92.
5. Young R.W. Shedding of discs from rod puter segments in the Rhesus monkey // J Ultrastruct Res. – 1971. – Vol.34. – P.190-202.

2.Слой палочек и колбочек

3. Наружная пограничная пластинка

4. Наружный ядерный слой

5. Наружный плексиформный слой

6. Внутренний ядерный слой

7. Внутренний плексиформный слой

8. Слой ганглиозных клеток

9. Слой нервных волокон

10. Внутренняя пограничная мембрана

Строение пигментного эпителия

а) Наконец, за слоем палочек и колбочек находится, как мы знаем, слой пигментного эпителия (1) сетчатки (или пигментный листок сетчатой оболочки), располагающийся на базальной мембране.

б) Пигментные эпителиоциты имеют

отростки, охватывающие наружные сегменты палочек и колбочек

(по 3-7 отростков вокруг каждой палочки и до 30-40 вокруг колбочки).

в) Пигмент в клетках содержится в меланосомах.

Функции пигментного эпителия :

поглощение избыточного света (что уже отмечалось в п.16.2.1.2.III),

снабжение фоторецепторных клеток ретинолом (витамином А), который участвует в образовании светочувствительных белков - родопсина и иодопсина,

фагоцитоз отработанных компонентов палочек и колбочек (п. 16.2.5.5)

Нарушается иннервация поперечно полосатый мышц, гладкой и желез.

Вариант 4

1)Чувствительные нервные узлы распологаются по ходу задних корешков спинного мозга и черепномозговых нервов. Источником происхождения являются нервные волокна. В спинномозговых ганглиях распологаются псевдоуниполярные нейроны,которые характеризуются сферическим телом, светлым ядром, выделяют крупные и мелкие клетки, по проводимости имупульсов. 2)Задние рога содержат несколько ядер, образованных мультиполярными вставочными нейронами на которых оканчиваются аксоны псевдоуниполярных клеток спинальных ганглиев, котрые несут информацию от рецепторов. Аксоны вставочных нейронов: оканчиваются в серовм веществе спинного мозга,образуют межсегментальные связи в сером веществе спинного мозга, выходят в белое вещество спинного мозга при этом образуют высходящие и низходящие проводящие пути, часть из них переходит на противоположную сторону спинного мозга.

Промежуточная зона серого вещества спинного мозга расположена между передним и задним рогами. Здесь на протяжении с 8 шейного по 2 поясничный сегмент имеется выступ серого вещества - боковой рог. В медиальной части основания бокового рога заметно хорошо очерченное прослойкой белого вещества трудное ядро, состоящее из крупных нервных клеток. Это ядро тянется вдоль всего заднего столба серого вещества в виде клеточного тяжа (ядро Кларка) . Наибольший диаметр этого ядра на уровне от 11 грудного до 1 поясничного сегмента. В боковых рогах находятся центры симпатической части вегетативной нервной системы в виде нескольких групп мелких нервных клеток, объединенных в латеральное промежуточное (серое) вещество. Аксоны этих клеток проходят через передний рог и выходят из спинного мозга в составе передних корешков. В промежуточной зоне расположено центральное промежуточное (серое) вещество, отростки клеток которого участвуют в образовании спиномозжечкового пути. На уровне шейных сегментов спинного мозга между передним и задним рогами, а на уровне верхнегрудных сегментов - между боковыми и задним рогами в белом веществе, примыкающем к серому, расположена ретикулярная формация. Ретикулярная формация имеет здесь вид тонких перекладин серого вещества, пересекающихся в различных направлениях, и состоит из нервных клеток с большим количеством отростков.

3)Функциональные аппараты глазного яблока а)Светопреломляющий(роговица, водянистая влага, хрусталик, стеловидное тело) б)Аккомодационный(радужка, ресничное тело) в)Рецепторный (сетчатка) Хрусталик-двояковыпуклое тело,удерживается волокнами ресничного пояска,состоит из капсулы хрусталика- прозрачный слой покрывающий хрусталик снаружи,эпителий хрусталика-слой кубических клеток,хрусталиковые волокна-эпителиальные клетки шестигранной формы лежащие параллельно поверхности хрусталика. При поражении передних корешков возникают парезы и атрофии шейных мышц,

Нарушена иннервация поперечно полосатой,гладкой мышечной ткани и желез.

Вариант 5

1)Так как спинномозговой ганглий имеет веретеновидную форму и покрыт капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани скопление тел псвевдоунипролярных нейронов находится по его перифирии От тела псевдоуниполярного нейрона отходит отросток разделяющийся Т-образно, на 2 ветви афферентную и эфферентную. Афферентная заканчивается на перифирии рецепторами.ЭФЕРЕНТНАЯ ВСТУПАЕТ В СОСТАВЕ ЗАДНЕГО КОРЕШКА В СПИННОЙ МОЗГ. 2)Зернистый слой мозжечка содержит тела клеток зерен, больших клеток зерен, клубочки мозжечка-синаптические контактные зоны, между моховидными волокнами, дендритами клеток зерен. Клетки зерна-мелкие нейроны со слабо развитыми органеллами и короткими дендритами аксоны направляются в молекулярный слой, где Т-образно делятся на 2 ветви, образуя возбуждающие синапсы на дендритах клеток. Большие клетки зерна-содержат хорошо развитые органеллы. Аксоны образуют синапсы в дендритах клеток зерен, а длинные поднимаются в молекулярный слой. Есть большие звездчатые нейроны 1 и 2 типа. В подавляющем большинстве клетки Гольджи 1 типа, дендриты которых направляются в молекулярный слой, образуя синапсы с аксонами. Клетки Гольджи 2 типа, не многочисленны их дендриты сильно ветвятся и образуют контакты с коллатеральными аксонами грушевидных нейронов. 3)Нижней стенкой перепончатого канала улитки является базилярная пластинка,образующая дно канала, со стороны барабанной лестницы выстлана однослойным плоским эпителием. Состоит из аморфного вещества в котором находятся коллагеновые волокна, образующие 20тыс слуховых струн, натянутых от спирального связки до спиральной костяной пластинки. Струны воспринимают звук диапазоном в 16-20тыс герц. Спиральный орган образован рецепторными сенсорно-эпителиальными клетками и опорными клетками. Сенсорно эпителиальные клетки разделяют на 2 типа внутренние волосковые(грушевидной формы распологаются в 1 ряд и окружены внутренними фаланговыми клетками) ,наружние волосковые клетки(призматической формы лежат в чашевидных вдавлениях наружних фаланговых клеток).Поддерживающие клетки подразделяют на (Клетки-столбы, фаланговые клетки, пограничные, наружние поддерживающие, клетки Беттхера)

ЗАДАЧА--Затылочные доли головного мозга определяют возможности зрительной системы человека. Повреждение этой области может привести к частичной потере зрения или даже полной слепоте. Тип коры -агранулярный

Вариант 6

1) Периферические нервы состоят из пучков миелиновых и безмиелиновых нервных волокон, одиночных нейронов или их скоплений и оболочек. Тела нейронов находятся в сером веществе спинного и головного мозга и спинномозговых узлах (ганглиев). В составе нервов находятся чувствительные (афферентные) и двигательные (эфферентные) нервные волокна, но чаще те и другие. Между нервными волокнами располагается эндоневрий, представленный нежными прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани с сосудами. 2) Промежуточная зона серого вещества спинного мозга расположена между передним и задним рогами. Здесь на протяжении с 8 шейного по 2 поясничный сегмент имеется выступ серого вещества - боковой рог. В медиальной части основания бокового рога заметно хорошо очерченное прослойкой белого вещества трудное ядро, состоящее из крупных нервных клеток. Это ядро тянется вдоль всего заднего столба серого вещества в виде клеточного тяжа (ядро Кларка) . Наибольший диаметр этого ядра на уровне от 11 грудного до 1 поясничного сегмента. В боковых рогах находятся центры симпатической части вегетативной нервной системы в виде нескольких групп мелких нервных клеток, объединенных в латеральное промежуточное (серое) вещество. Аксоны этих клеток проходят через передний рог и выходят из спинного мозга в составе передних корешков. В промежуточной зоне расположено центральное промежуточное (серое) вещество, отростки клеток которого участвуют в образовании спиномозжечкового пути. На уровне шейных сегментов спинного мозга между передним и задним рогами, а на уровне верхнегрудных сегментов - между боковыми и задним рогами в белом веществе, примыкающем к серому, расположена ретикулярная формация. Ретикулярная формация имеет здесь вид тонких перекладин серого вещества, пересекающихся в различных направлениях, и состоит из нервных клеток с большим количеством отростков. 3) Периферический отдел вестибулярного анализатора, расположенный в костном лабиринте внутреннего уха,(представлены мешочком, маточкой и ампулами полукружных каналов) Ампулы полукружных каналов образуют выступы ампулярные гребешки, располагаются перпендикулярно оси канала.Гребешки выстланы призматическим эпителием. Общее число волосковых клеток 16-17тыс. Стереоцилии и киноцилии погружены в слой студенистого вещества без отолитов.Функции-Ампулярные гребешки воспринимают угловые ускорения.

4)При патологии спирального ганглияне будет восприниматься электрический потенциал, который передается на окончании\ биполярных клеток спирального ганглия(их аксоны оюразуют улитковый нерв)., что ведет за собой нарушение слуха.

Вариант-7 1) 1…..СПИННОМОЗГОВЫЕ УЗЛЫ (СПИНАЛЬНЫЕ ГАНГЛИИ) - закладываются в эмбриональном периоде из ганглиозной пластинки (нейроциты и глиальные элементы) и мезенхимы (микроглиоциты, капсула и сдт прослойки). Спинномозговые узлы (СМУ) расположены по ходу задних корешков спинного мозга. Снаружи покрыты сдт капсулой, от капсулы внутрь отходят прослойки-перегородки из рыхлой сдт с кровеносными сосудами. Под капсулой группами располагаются тела нейроцитов. Нейроциты СМУ крупные, диаметр тел до 120 мкм. Ядра нейроцитов крупные, с четкими ядрышками, располагаются в центре клетки; в ядрах преобладает эухроматин. Тела нейроцитов окружены клетками сателлитами или мантийными клетками - разновидность олигодендроглиоцитов. Нейроциты СМУ по строению псевдоуниполярные - аксон и дендрит отходят от тела клетки вместе как один отросток, далее Т-образно расходятся. Дендрит идет на периферию и образует в коже, в толще сухожилий и мышц, во внутренних органах чувствительные рецепторные окончания, воспринимающие болевые, температурные, тактильные раздражители, т.е. нейроциты СМУ по функции чувствительные. Аксоны по заднему корешку поступают в спинной мозг и передают импульсы на ассоциативные нейроциты спинного мозга. В центральной части СМУ располагаются параллельно друг другу нервные волокна, покрытые леммоцитами. 2) ……Клетки Пуркинье-образуют средний ганглионарный слой мозжечка.Тела клеток имеют грушевидную форму,располагаются примерно на одинаковом расстоянии друг от друга,образуя ряд в один слой.От тела нейрона отходят в молекулярный слой 2-3 дендрита,которые интеснивно ветвятся и занимают всю толщу молекулярного слоя.Терминальные веточки дендритов заканчиваются шипиками.Шипик это коллатераль дендрита для обеспечения контактов.Шипик имеет тонкую «ножку»,которая заканчивается «пуговкой».На всех дендритах одной клетки Пуркинье находится свыше 90 тысяч шипиков.Дендриты своими шипиками образуют контакты с лазящими волокнами,аксонами клеток-зерен внутреннего слоя,аксонами звездчатых нейронов молекулярного слоя.От нижнего полюса грушевидного нейрона отходит аксон,который пройдя зернистый слой коры,вступает в белое вещество мозжечка и направляется к ядрам мозжечка,где образует синапсы.В пределах зернистого слоя от аксона клетки Пуркинье отходит коллатераль,которая возвращается в ганглионарный слой и оплетает тело соседней клетки Пуркинье,в виде корзинки,образуя синапсы.Часть коллатералей достигает молекулярного слоя,где контактируют с телами корзинчатых нейронов. 3)Нейроглия сетчатки представлена радиальными глиоцитами (Мюллеровыми клетками), астроцитами и микроглией. Радиальные глиоциты (мюллеровые клетки) – крупные отростчатые клетки, протягивающиеся почти на всю толщину сетчатки перпендикулярно её слоям. занимают практически все пространства между нейронами и их отростками. Своими основаниями формируют внутреннею глиальную пограничную мембрану, ограничивающую сетчатку от стекловидного тела, а апикальными участками за счёт отростков –наружную глиальную пограничную мембрану.Многочисленные латеральные отростки оплетают тела нейронов в области синаптических связей, выполняя поддерживающую и трофическую функции. Они так же окружают капилляры образуя вместе с астроцитами гемато-ретинальный барьер. Астроциты-глиальные клетки, расположены преимущественно во внутренних слоях сетчатки и охватывающие своими отростками капилляры (образуют гемато-ретинальный барьер) . Клетки микроглии располагаются во всех слоях сетчатки, немногочисленны. Выполняют фагоцитарную функцию. ЗАДАЧА--Затылочные доли головного мозга определяют возможности зрительной системы человека. Повреждение этой области может привести к частичной потере зрения или даже полной слепоте. Тип коры -агранулярный

Вариант 8

1) В спинном мозге различают серое и белое вещество. На поперечном срезе спинного мозга серое вещество имеет вид буквы Н. Выделяют передние (вентральные), боковые, или латеральные (нижние шейные, грудные, два поясничных), и задние (дорсальные) рога серого вещества спинного мозга. Серое вещество представлено телами нейронов и их отростками, нервными окончаниями с синаптическим аппаратом, макро- и микроглией и сосудами. Белое вещество окружает снаружи серое вещество и образовано пучками мякотных нервных волокон, которые формируют проводящие пути на протяжении всего спинного мозга. Эти пути направляются в сторону головного мозга или нисходят из него. Сюда же относятся волокна, направляющиеся в выше- или нижележащие сегменты спинного мозга. Кроме того, в белом веществе находятся астроциты, отдельные нейроны, гемокапилляры. В белом веществе каждой половины спинного мозга (на поперечном срезе) различают три пары столбов (канатиков): задний (между задней срединной перегородкой и медиальной поверхностью заднего рога), боковой (между передним и задним рогами) и передний (между медиальной поверхностью переднего рога и передней срединной щелью). В центре спинного мозга проходит канал, выстланный эпендимоцитами, среди которых различают малодифференцированные формы, способные, по данным некоторых авторов, к миграции и дифференцировке в нейроны. В нижних сегментах спинного мозга (поясничном и сакральном) после полового созревания происходит пролиферация глиоцитов и зарастание канала, образование интраспиналъного органа. В составе последнего находятся глиоциты и секреторные клетки, вырабатывающие вазоактивный нейропептид. Орган подвергается инволюции после 36 лет. Нейроны серого вещества спинного мозга являются мультиполярными. Среди них различают нейроны с немногочисленными слабоветвящимися дендритами, нейроны с ветвящимися дендритами, а также переходные формы. В зависимости от того, куда идут отростки нейронов, выделяют: внутренние нейроны, отростки которых заканчиваются синапсами в пределах спинного мозга; пучковые нейроны, нейрит которых идет в составе пучков (проводящих путей) в другие отделы спинного мозга или в головной мозг; корешковые нейроны, аксоны которых покидают спинной мозг в составе передних корешков. 2) Агранулярный тип коры характерен для её моторных центров и отличается наибольшим развитием III , V, VI слоёв коры при слабом развитии II и IV (зернистых) слоёв. Такие участки коры служат источниками нисходящих проводящих путей ЦНС. Гранулярный тип коры характерен для областей расположения чувствительных корковых центров. Он отличается слабым развитием слоёв, содержащих пирамидные клетки, при значительной выраженности зернистых слоёв. 3) Орган обоняния является хеморецептором. Он воспринимает действие молекул пахучих веществ. Это самый древний вид рецепции. В составе обонятельного анализатора различают три части: обонятельную область носовой полости (периферическая часть), обонятельную луковицу (промежуточная часть), а также обонятельные центры в коре больших полушарий головного мозга. Развитие обоняния. Источником образования всех частей органа обоняния являются нервная трубка, симметричные локальные утолщения эктодермы - обонятельные плакоды, расположенные в области передней части головы зародыша и мезенхима. Материал плакоды впячивается в подлежащую мезенхиму, формируя обонятельные мешки, связанные с внешней средой посредством отверстий (будущие ноздри). В составе стенки обонятельного мешка находятся стволовые клетки, которые на 4-м месяце эмбриогенеза путем дивергентной дифференцировки развиваются в нейросенсорные (обонятельные) клетки, пoддepживaющие и базальные эпителиоциты. Часть клеток обонятельного мешка идет на построение обонятельной (боуменовой) железы. У основания носовой перегородки формируется вомероназальный (якобсонов) орган, нейросенсорные клетки которого реагируют на феромоны. Строение обоняния. Обонятельная выстилка периферической части обонятельного анализатора находится на верхней и частично средней раковинах носовой полости. Общая площадь ее около 10 см2. Обонятельная область имеет эпители-оподобное строение. От подлежащей соединительной ткани рецепторная часть обонятельного анализатора отграничена базальной мембраной. Обонятельные нейросенсорные клетки имеют веретенообразную форму с двумя отростками. По форме они делятся на палочковидные и колбочковидные. Общее число обонятельных клеток у человека достигает 400 млн при значительном преобладании количества палочковидных клеток. Периферический отросток обонятельной нейросенсорной клетки длиной 15-20 мкм имеет на конце утолщение, называемое обонятельной булавой. На округлой вершине обонятельных булав имеются обонятельные волоски - антенны - в количестве 10-12. Длина их достигает 2-3 мкм. Антенны имеют ультраструктуру, характерную для ресничек, т. е. содержат 9 периферических и 2 центральные спаренные протофибриллы, отходящих от типичных базальных телец. Антенны совершают непрерывные автоматические движения маятникообразного типа. Вершина антенн перемещается по сложной траектории, благодаря чему увеличивается возможность их контакта с молекулами пахучих веществ. Антенны погружены при этом в жидкую среду, представляющую собой секрет трубчато-альвеолярных обонятельных желез (боуменовых). Для них характерен мерокринный тип секреции. Секрет этих желез увлажняет поверхность обонятельной выстилки. Центральный отросток обонятельной нейросенсорной клетки - аксон, направляется в промежуточную часть органа обоняния - обонятельную луковицу и устанавливает там синаптическую связь в виде клубочка с митральными нейронами. В обонятельной луковице различают следующие слои: 1) слой обонятельных клубочков, 2) наружный зернистый слой, 3) молекулярный слой, 4) слой митральных клеток, 5) внутренний зернистый слой, 6) слой центробежных волокон. Центральный отдел органа обоняния локализуется в гиппокампе и в гиппокамповой извилине коры большого мозга, куда направляются аксоны митральных клеток и формируют синаптические связи с нейронами. Таким образом, орган обоняния (обонятельная область носовой полости и обонятельная луковица), подобно органу зрения, имеет слоистое расположение нейронов, что характерно для экранных нервных центров. Поддерживающие эпителиоциты обонятельной области - высокопризматические клетки с микроворсинками, располагаются в виде многорядного эпителиального пласта, обеспечивая пространственную организацию нейросенсорных клеток. Некоторые из этих клеток являются секреторными, а также обладают фагоцитарной способностью. Базальные эпителиоциты кубической формы являются малодифференцированными (камбиальными) и служат источником образования новых клеток обонятельной выстилки.

Задние рога содержат несколько ядер, образованных мультиполярными вставочными нейронами мелких и средних размеров, на которых оканчиваются аксоны превдоуниполярных клеток спинальных ганглиев. Аксоны вставочных нейронов оканчиваются в сером веществе спинного мозга на мотонейроных, лежащих в передних рогах;образуют межсегментарные связи в пределах серого вещества спинного мозга;выходят в белое вещество спинного мозга, где образуют восходящие и нисходящие проводные пути. При повреждениях нарушается транспорт этих проводящих путей.

Вариант-9

1)Промежуточная зона серого вещества спинного мозга расположена между передним и задним рогами. Здесь на протяжении с 8 шейного по 2 поясничный сегмент имеется выступ серого вещества - боковой рог. В медиальной части основания бокового рога заметно хорошо очерченное прослойкой белого вещества трудное ядро, состоящее из крупных нервных клеток. Это ядро тянется вдоль всего заднего столба серого вещества в виде клеточного тяжа (ядро Кларка) . Наибольший диаметр этого ядра на уровне от 11 грудного до 1 поясничного сегмента. В боковых рогах находятся центры симпатической части вегетативной нервной системы в виде нескольких групп мелких нервных клеток, объединенных в латеральное промежуточное (серое) вещество. Аксоны этих клеток проходят через передний рог и выходят из спинного мозга в составе передних корешков. В промежуточной зоне расположено центральное промежуточное (серое) вещество, отростки клеток которого участвуют в образовании спиномозжечкового пути. На уровне шейных сегментов спинного мозга между передним и задним рогами, а на уровне верхнегрудных сегментов - между боковыми и задним рогами в белом веществе, примыкающем к серому, расположена ретикулярная формация. Ретикулярная формация имеет здесь вид тонких перекладин серого вещества, пересекающихся в различных направлениях, и состоит из нервных клеток с большим количеством отростков. 2)крупные, гиганские нейроны, образованы крупными,а в области передней центральной извилины-гиганскими пирамидными нейронами. Верхушечные дендриты достигают молекулярного слоя,а боковые распростроняются в пределах своего слоя, образую мноочисленные синапсы. Аксоны этих клеток формируют пирамидные пути (тракты) достигают ядер ствола мозга и моторных ядер спинного мозга

3) Орган вкуса представляет собой периферический отдел вкусового анализатора и располагается в полости рта. Рецепторы вкуса состоят из нейроэпителиальных клеток, содержат разветвления вкусового нерва и носят название вкусовых луковиц. Вкусовые луковицы имеют овальную форму и располагаются преимущественно в листовидных, грибовидных и желобоватых сосочках слизистой оболочки языка (см. раздел «Пищеварительная система»). В незначительном количестве они имеются в слизистой оболочке передней поверхности мягкого нёба, надгортанника и задней стенки глотки. Раздражения, воспринимаемые луковицами, поступают к ядрам мозгового ствола, а затем в область коркового конца вкусового анализатора. Рецепторы способны различать четыре основных вкуса: сладкое воспринимают рецепторы, располагающиеся на кончике языка, горькое - рецепторы, находящиеся у корня языка, соленое и кислое - рецепторы по краям языка.

ЗАДАЧА-......

Ампулярные гребешки воспринимают угловые ускорения: при вращении тела возникает ток эндолимфы, который отклоняет купол, что стимулирует волосковые клетки вследствие изгибания стереоцилий. Движение купола в сторону киноцилии вызывает возбуждение рецепторов, а в противоположном направлении – их торможение. Соответственно при патологическом процессе все эти процессы будут нарушаться

Вариант 10

1)передние рога содержат мультиполярные двигательные клетки(мотонейроны) общим числом 2-3 миллиона. Мотонейроны объединены в ядра каждая из которых тянется на несколько сигментов.Различаю крупные альфа мононейроны и рассеянные среди них более мелкие гамма мотонейроны.

На отростках и телах мотонейронов имеются многочисленные синапсы,оказывающие на нах возбуждающие и тормозные воздействия.На мотонейронах Оканчиваются:

А)коллатерали аксонов псевдоуниполярных клеток спиральных узлов,образующие с ними двухнейронные дуги

Б)аксоны вставочных нейронов

В) аксоны клеток реншоу

Г)Волокна нисходящих путей

2) Клетки Пуркинье-образуют средний ганглионарный слой мозжечка.Тела клеток имеют грушевидную форму,располагаются примерно на одинаковом расстоянии друг от друга,образуя ряд в один слой.От тела нейрона отходят в молекулярный слой 2-3 дендрита,которые интеснивно ветвятся и занимают всю толщу молекулярного слоя.Терминальные веточки дендритов заканчиваются шипиками.Шипик это коллатераль дендрита для обеспечения контактов.Шипик имеет тонкую «ножку»,которая заканчивается «пуговкой».На всех дендритах одной клетки Пуркинье находится свыше 90 тысяч шипиков.Дендриты своими шипиками образуют контакты с лазящими волокнами,аксонами клеток-зерен внутреннего слоя,аксонами звездчатых нейронов молекулярного слоя.От нижнего полюса грушевидного нейрона отходит аксон,который пройдя зернистый слой коры,вступает в белое вещество мозжечка и направляется к ядрам мозжечка,где образует синапсы.В пределах зернистого слоя от аксона клетки Пуркинье отходит коллатераль,которая возвращается в ганглионарный слой и оплетает тело соседней клетки Пуркинье,в виде корзинки,образуя синапсы.Часть коллатералей достигает молекулярного слоя,где контактируют с телами корзинчатых нейронов.

3) Периферический отдел слухового анализатора находится в передней части лабиринта внутреннего уха, а именно в улитке - спирально извивающемся канале, который делает два с половиной оборота. От центрального костного стержня улитки по всей ее длине отходит спиральная пластинка, вдающаяся внутрь канала. Между пластинкой и наружной стенкой канала натянута основная перепонка, состоящая из тончайших эластических соединительноткан-ных волокон. На верхней стороне основной пластинки находится рецепторный аппарат слухового анализатора - спиральный орган.

Нарушают функцию нисходящих и восходящих путей

Вариант 11

Вариант 12

1…..СПИННОМОЗГОВЫЕ УЗЛЫ (СПИНАЛЬНЫЕ ГАНГЛИИ) - закладываются в эмбриональном периоде из ганглиозной пластинки (нейроциты и глиальные элементы) и мезенхимы (микроглиоциты, капсула и сдт прослойки). Спинномозговые узлы (СМУ) расположены по ходу задних корешков спинного мозга. Снаружи покрыты сдт капсулой, от капсулы внутрь отходят прослойки-перегородки из рыхлой сдт с кровеносными сосудами. Под капсулой группами располагаются тела нейроцитов. Нейроциты СМУ крупные, диаметр тел до 120 мкм. Ядра нейроцитов крупные, с четкими ядрышками, располагаются в центре клетки; в ядрах преобладает эухроматин. Тела нейроцитов окружены клетками сателлитами или мантийными клетками - разновидность олигодендроглиоцитов. Нейроциты СМУ по строению псевдоуниполярные - аксон и дендрит отходят от тела клетки вместе как один отросток, далее Т-образно расходятся. Дендрит идет на периферию и образует в коже, в толще сухожилий и мышц, во внутренних органах чувствительные рецепторные окончания, воспринимающие болевые, температурные, тактильные раздражители, т.е. нейроциты СМУ по функции чувствительные. Аксоны по заднему корешку поступают в спинной мозг и передают импульсы на ассоциативные нейроциты спинного мозга. В центральной части СМУ располагаются параллельно друг другу нервные волокна, покрытые леммоцитами. 2…..Для гранулярного типа коры характерно сильное развитие наружного зернистого слоя и внутреннего зернистого слоя,они широкие с большим содержанием нейронов звездчатой формы.Пирамидный и полиморфный слои,наоборот узкие,содержат мало клеток.В этом типе коры заканчиваются афферентные проводники,идущие от всех органов чувств поэтому гранулярный тип коры называют чувствительными(сенсорными) корковыми центрами.Звездчатые нейроны этого слоя коры при своем возбуждении способны вызываь субъективное отражение внешнего мира. А агранулярном типе очень хорошо развиты широкие пирамидный,ганглионарный и полиморфный соли,содержащие пирамидные и веретеновидные нейроны,а наружный зернистый и внутренний зернистый слои узкие с малыми числом нейронов.Такой тип коры имеет моторные корковые центры.Таким центром является передняя центральная извилина в которой обособлены два поля –4 и 6.В этих полях кора построена по агранулярному типу.В 4 поле в ганглионарном слое коры расположены гигантские пирамидные нейроны(клетки Беца до 150 мкм.)Больше клеток беца нет ни в одном другом поле коры. 3…..Перифирический отдел слухового анализатора располагается по всей длинне улитки,состоящей из костного канала и расп.в нем перепончатого канала.Орган слуха представлен спиральным органом,прилегающий к базальной мембране,которая входит в состав нижней стенки перепончатого канала. 4……Ампулярные гребешки воспринимают угловые ускорения: при вращении тела возникает ток эндолимфы, который отклоняет купол, что стимулирует волосковые клетки вследствие изгибания стереоцилий. Движение купола в сторону киноцилии вызывает возбуждение рецепторов, а в противоположном направлении – их торможение. Соответственно при патологическом процессе все эти процессы будут нарушаться

Пигментный эпителий сетчатки обеспечивает множество функций. В начале 19 века исследователи считали, что пигментный эпителий - все лишь непроницаемый фон, предотвращающий рассеивание света при фоторецепции. Спустя 80 лет выяснили, что отделение сенсорной части сетчатки от пигментного эпителия вызывает необратимую потерю зрения. Благодаря этой находке и была установлена значимость пигментного эпителия для процесса фоторецепции. Исследования нашего времени подтвердили взаимосвязь фоторецепторов и клеток пигментного эпителия.

Назначение

Стоит рассмотреть ряд основных функций пигментного эпителия сетчатки

1. Эпителий останавливает большие молекулы со стороны хориоидеи;
2. Эпителий отвечает за связи сенсорной части сетчатки с пигментным эпителием;
3. Абсорбцирует световой поток, отфильтровывая рассеянный свет и увеличивая разрешающую способность глаз;
4. Предотвращает прохождение света энергии через склеру;
5. Впитывает энергию различных излучателей, вызывая фототермический эффект;
6. Захватывает внешние членики палочек и колбочек;
7. В процессе гетерофагии перерабатывает элементы структуры указанных палочек и колбочек;
8. Обеспечивает процессы превращения, хранения и перемещения витамина А;
9. Синтезирует межклеточный матрикс;
10. Хранит составляющие для выработки зрительного хроматофора 11-cis Retinal;
11. Проводит метаболиты к зрительным клеткам и от них к сосудистой оболочке;
12. Перемещает ионы НСО 3,отвечающие за выведение жидкости из субретинального пространства;
13. Выводит значительный объем жидкости из стекловидного тела;
14. Синтезирует гликозаминогликаны, которые окружают внешние сегменты фоторецепторов.

Топографическая регистрация световой энергии обеспечивается тем, что меланиновые гранулы абсорбируют энергию света посредством внешних сегментов фоторецепторов. Клетки фоторецепторов окружают отростки клеток пигментного эпителия, которые содержат меланиновые зерна. Благодаря этому каждый рецептор надежно изолирован. По мере усиления внешнего освещения зерна меланина смещаются в клеточные отростки пигментного эпителия, усиливая степень изоляции фоторецепторов.

Рецепторы, которые находятся на базальной и латеральной поверхностях эпителиальных клеток, отвечают за поглощение и перемещение витамин А внутри глаза.

Причиной развития многих заболеваний (в частности - серозной хориоретинопатии, дистрофии сетчатки и возрастной макулопатии) является как раз дисфункция пигментного эпителия. При диагностике аномалий данные изменения хорошо выражены офтальмоскопически.

Сведения из анатомии

Пигментный эпителий находится между сенсорной частью сетчатки и хориокапиллярным слоем сосудистой оболочки. По своему строению это одинарный слой пигментированных клеток шестиугольной формы. Размеры клеток могут различаться в зависимости от локализации. Клетки пигментного эпителия сетчатки имеют апикальную и базальную части, они скрепены с апикальной стороны органоидами. Базальная мембрана прилегает к ним с базальной стороны.

Ткань, находящая между хориoкапиллярным слоем сосудистой оболочки и пигментным эпителием называется мембраной Бруха. Часто в ее области при помощи офтальмоскопии можно выявить друзы, причиной которым - процессы старения или заболеваний.

Мембрана Бруха обеспечивает многие функции - транспорт питательных веществ и воды и функции фильтра. Работа мемебраны нарушается из-за дегенерации пигментного эпителия и макулярной области в ходе естественного старения.

Интерфоторецепторный матрикс - это пространство с сложным химическим составом, находящееся между мембраной фоторецепторов и цитоплазматической мембраной микроворсинок. Вырабатывется это вещество клетками пигментного эпителия. Интерфоторецепторный матрикс явялется часью механизмов, обеспечивающих обмен веществ в сетчатке глаз. Также ои помогает процессам фагоцитоза наружных фоторецепторов. Отслойка сетчатки - типичный случай разрушения структуры матрикса.

В разных участках пигментного эпителиоцита цитоплазма имеет отличающееся ультраструктурное строение. Именно по этой причине цитоплазму клетки условно разделяют на 3 зоны.

Поскольку фагоцитарная активность клеток пигментного эпителия является одной из основных функций, их цитоплазма содержит фаголизосомы.

Процесс фагоцитоза и лизиса сегментов наружных члеников фоторецепторов происходит довольно быстро. Одна клетка пигментного эпителия кролика в сутки подвергает лизису 2000 дисков в парафовеолярной области сетчатки, 3500 дисков в перифовеолярной области и почти 4000 по периферии сетчатки. Отмечено, что при интенсивном освещении количество фагосом увеличивается. Клетки пигментного эпителия отщепляют наружные членики колбочек таким же образом, как и палочек, но более интенсивно после прекращения освещения. Процесс разрушения наружных члеников колбочек и палочек фоторецепторов и их утилизации является адаптивным механизмом, способствующим поддержанию структурной и функциональной целостности фоторецепторного аппарата.

Часто в состав цитоплазмы клеток пигментного эпителия входит липофусцин, так называемый «пигмент старения», находящийся во многих тканях организма и по мере старения только увеличивающийся. Липофусцин образуется при перекисном окислении клеточных компонентов, в частности, липидов. Липофусцин обнаруживается и в пигментном эпителии сетчатки, в клетках заднего полюса. К преклонному возрасту липофусциновые гранулы составляют до 20 % от общего объема эпителиоцитов. Если содержание липофусцина существенно увеличивается к старости, число меланосом при этом наоборот уменьшается. Таким образом, ухудшение зрения с возрастом - вполне закономерный процесс, связанный с изменением баланса химических веществ в структуре глаз.