Костные ткани. Строение костной пластинки

Костная ткань, кроме опорно-механической и защитной функций, которые определяются наличием плотной высокоминерализованным промежуточным веществом, участвует в регуляции водно-солевого обмена в организме, а также активизирует в местах локализации красного костного мозга процесс кроветворения.
Клеточные элементы костной ткани образованы из двух диферонов: один из них - стволовые и полустволовые клетки, остеобласты и остеоциты. Функцией клеток этого диферона является образование межклеточного вещества. Другой диферон - остеокласты - клетки гематогенного происхождения, образующиеся из моноцитов крови и способны разрушать межклеточное вещество костной или хрящевой ткани.
Стволовые и полустволовые клетки первого из приведенных диферонов, кроме надкостницы, покрывающей кости, размещаются в других участках соединительной ткани. Остеобласты входят в состав надкостницы, а в костной ткани, которая развивается или регенерирует, они находятся на поверхности промежуточного вещества, функцию образования которой они выполняют. По мере его формирования они окружают себя им и превращаются в остеоциты. Эти клетки имеют ведростчастую форму, их тела находятся в лакунах (костных полостях), а отростки - в канальцах. Костные канальцы связаны друг с другом и с периваскулярными пространствами, окружающими сосуды костей. По костным канальцам и костным полостям проходит тканевая жидкость, которая обеспечивает трофику (питание) костной ткани.
Остеокласты (от греч. Osteon - кость и klastos - дробить) - крупные клетки, содержащие от двух-трех до нескольких десятков ядер. Они богаты лизосомами и митохондриями, выделяют CO2 и образуют фермент карбоангидразы, который катализирует образование Н2С03. Последняя способствует растворению минеральных веществ, входящих в состав межклеточного вещества. Межклеточное вещество костной ткани состоит из коллагеновых волокон и аморфного вещества, в которой содержатся минеральные соли.
Существуют два вида костной ткани: грубоволокнистые (ретикулофиброзная) и пластинчатая, которые отличаются между собой по строению промежуточного вещества. Эволюционно более древним видом этой ткани и первой, которая возникает в процессе эмбриогенеза, являются ретикулофиброзная ткань. У зародышей млекопитающих и человека она замещается пластинчатой, у взрослых она остается в местах черепных швов и прикрепления сухожилий к костям. Коллагеновые волокна этого вида костной ткани направлены в разные стороны без определенной ориентации.
Пластинчатая костная ткань состоит из пластинок, в каждой из которых коллагеновые волокна имеют определенную (преимущественно параллельную) ориентацию, а в соседних - под углом. Эволюционные преимущества пластинчатой костной ткани связаны с тем, что костные пластинки направлены согласно направлению действия силы на кость, в результате чего она приобрела большую прочность, чем ретикулофиброзна. Строение костей как органа (на примере трубчатой). Сверху кость покрыта надкостницей (периост), в ней различают также поверхностный (волокнистый) слой, образованный волокнистой соединительной тканью, и внутренний (клеточный), который включает остеобласты на разных стадиях созревания и остеокласты. Функцией надкостницы является рост кости в толщину и репаративная (посттравматическая) регенерация костей.
В плотном веществе диафиза костей различают три слоя: - Внешний - слой общих (генеральных) пластинок, размещенных концентрически, но с краями, перекрывающих друг друга.
- Остеонный - имеет остеон (системы костных пластинок, окружающих кровеносные сосуды) или их фрагменты.
- Внутренний - слой общих (генеральных) пластинок, размещенных циркулярно, которые вместе с эндостомой ограничивают костномозговую полость. На границе перехода компактного вещества в губчатое они продолжаются в пластинки последнего.
Эндост - тонкая пластинка волокнистой соединительной ткани, которая, как и периост, на разных стадиях развития имеет остеобласты и остеокласты.

Костная система в организме животных выполняет опорно-двигательную и метаболическую роль. В скелете животных более 200 отдельных костей, тесно связанных и единое функциональное целое суставами, сумками, связками, синостозами и т. п., причем каждая кость несет свою функцию (рис. 1). Анатомически кости подразделяются на длинные, короткие, плоские и смешанные. Длинные кости выполняют обычно функции рычагов, короткие группируются рядами для обеспечения большей гибкости (позвоночник, стопа), плоские (широкие) служат для крепления больших групп мышц и образования полостей (череп, таз).
Длинные кости состоят из тела - диафиза и двух эпифизов, гистогенетически образующихся из самостоятельных ядер окостенения и лишь с возрастом перерастающих и единое костное целое. Ряд коротких, длинных и плоских костей имеет апофизы - бугры, гребни, выступы для крепления к ним мышц и сухожилий. Они также содержат самостоятельные ядра окостенения. К таким костим относятся, например, большой и малый вертелы бедренной кости, гребень подвздошной кости, седалищный, пяточный бугры, апофизы позвонков и т. д.

Каждая кость образована из двух видов ткани: корковогo - компактного, расположенного по периферии, и губчатого. Соотношение этих компонентов костной ткани непостоянно и зависит от формы, вида кости, а также от возраста животного и состояния его здоровья. Так, в длинных костях диафиз представлен в виде трубчатого образования из компактного вещества, внутри которого находится полость, заполненная костным мозгом. Губчатое вещество в таких костях содержится в суставных зонах, а в эпифизах оно только снаружи ограничивается топким слоем компакты. Зона диафиза на границе с эпифизом, в которой имеется губчатое вещество, называется метафизом. Апофизы также состоят из губчатого вещества, снаружи покрытого тонкой компактой (губчатая костная ткань). Плоские кости представляют собой две компактные пластины, переходящие одна в другую, между которыми расположена прослойка губчатой костной ткани.
Кроме суставных поверхностей, каждая кость покрыта надкостницей различного строения и толщины. Внутри кости каждая костная балка содержит однослойный клеточный покров - эндост (внутренняя надкостница), выстилающий также и костномозговую полость. Суставные концы костей покрыты гиалиновым хрящом. Уровень его дифференциации в различных зонах неодинаков.
Костная ткань представляет собой одну из наиболее высокодифференцированных видов соединительной ткани, в межклеточном веществе которой отлагается гидроксиапатит, обеспечивающий присущую ей твердость. Наряду с этим костная ткань обладает большой метаболической активностью, биологической пластичностью и потенциалом регенерации, способностью морфологически перестраиваться, функционально трансформироваться и, что особенно важно, восстанавливаться после повреждений без соединительнотканного рубца полноценной костной тканью.
Костная ткань состоит из основного (межклеточного, межуточного) вещества и остеоцитов (костных клеток). Основное же вещество состоит из органической матрицы (основы) и минерального (лабильного и стабильного) компонента. До 98 % кальция организма сосредоточено в костной ткани, в составе которой в среднем воды - 40 %, золы - 30, белка - 20 и жира - 10 %. Зола костной ткани содержит кальция около 36,5 %, фосфора - 17, магния - 0,8, натрия - 0,7, карбонатов - 6, цитратов - 1 %, Главным минеральным компонентом костной ткани является гидроксиапатит

В состав минерального компонента, кроме того, входит около 0,7 % магния, 0,7 - натрия, 6 - карбонатов, 1 % нитратов и др. Таким образом, минеральный компонент по составу близок к следующей структуре:

Часть кальция (15-33 %) костной ткани находится в лабильном состоянии (лабильный компонент) и играет в организме метаболически активную роль. Он обладает способностью в случае необходимости быстро поступать в кровь, ткани и затем возвращаться и вновь отлагаться и костной ткани. Корова в период лактации из костного депо при минеральном голодании может выделить с молоком 1400-1700 г кальция, что соответствует его содержанию в 1200-1500 кг молока. По данным Bauer, Carlsson, в течение 24 ч в костном депо обменивается около 1 % кальция. Следовательно, если в костной ткани находится 4-8 кг кальция, то ежесуточно обменивается 40-80 г.
Kleiber et al., Uisek et al. установили, что из организма коровы ежесуточно выделяется около 16 мг эндогенного кальция и 32 мг фосфора из расчета на 1 кг массы тела. Таким образом, из организма короны массой 500 кг ежесуточно выделяется около 8 г кальция и 16 г фосфора. При нормальных условиях кормления, кроме тогo, с мочой выводится по 1-2 г кальция и фосфора. Близкие к этим значениям экскреции кальция и фосфора установили Hansard et al. в опытах на свиньях.
Kolb, Moodie в эксперименте определили, что в кровь из костного депо у коров ежесуточно выделяется 10-30 г кальция, a Luick et al. в опытах с Ca45 нашли, что до 60 % кальция в организме может обмениваться. Таким образом, депонирующий процесс в костной ткани играет огромную роль в обеспечении физиологических, в том числе продуктивных функции.
По форме кристаллы гидроксиапатита представляют собой гексагональные пластинки размером от 200х200х20 до 350х300х50 ангстрем. Общая поверхность кристаллической решетки костной системы необычайно высока и может достигать 0,5-0,7 км2. Это способствует активному ионообмену в костной ткани.
Органическая матрица костной ткани минерализуется поэтапно. Сначала происходит повсеместная минерализация по зоне обызвествления, вдоль котором кристаллы соли откладываются на коллаген. Затем откладываются малые кристаллы почти исключительно между определенными пучками коллагеновых нитей. Так формируются стабильный (метаболически менее активный) и лабильный (более активный) минеральные компоненты костной ткани. Органическое (межклеточное) вещество (матрица, матрикс) состоит из оссеина - костного коллагена, имеющего волокнистую структуру, в которой волокна склеены оссеомукоидом, представляющим собой аморфное образование органической природы (минерализованные гликопротеиды и мукополисахариды).
Строение оссеина неодинаково. Наиболее примитивную форму представляют грубые пучковые образования этого межклеточного вещества. Кроме того, он может быть представлен сетчатоволокнистым и пластинчатым - наиболее совершенным и зрелым видом ткани. В процессе окостенения особая роль, по-видимому, принадлежит лимонной кислоте. Около 90 % ее содержится в костной системе - 0,87-1,87 г на 100 г сухой массы кости. При рахите количество лимонной кислоты (цитрата) в костной ткани может снижаться наполовину. М.С. Маслов считает, что растворимость кристаллов гидроксиапатита костной ткани в присутствии лимонной кислоты существенно возрастает, так как все ее три карбоксильные группы бывают ионизированы, и это способствует эффективному снижению pH в костной среде. Такое мнение подтверждено экспериментальными данными. Мелкие кристаллы гидроксиапатита откладываются в аморфном органическом веществе костной ткани между волокнами оссеина продольно, окружая их со всех сторон. Чем примитивнее построено межуточное вещество, тем менее оно минерализуется. Максимальная минерализация отмечается в пластинчатом межуточном веществе, обладающем наибольшей метаболической стабильностью. Это обеспечивает стабильную прочность всей костной структуры (рис. 2).

В межуточном веществе содержатся небольшие звездчатые полости, анастомозирующие между собой посредством канальцев. В этих полостях и канальцах располагаются остеоциты, соединяющиеся отростками и образующие, таким образом, внутрикостный синцитий. Свободные концы канальцев соединены с костномозговой полостью и сосудистыми каналами (рис. 3). Густая анастомозирующая сеть канальцев и полостей в костной ткани обеспечивают циркуляцию тканевой жидкости.

В периостальной и эндостальной зонах кортикального слоя у молодых животных различимы системы так называемых общих (генеральных) пластин, которые у взрослых животных видны только в отдельных зонах. Основная масса кортикального слоя имеет остеоиное строение. Остеон (гаверсова система) - но система концентрически расположенных костных пластинок, внутри которых образуется сосудистый канал (рис. 4). Пространства между остеомами заняты системами вставочных пластинок. Состоят они из инкрустированного минеральными солями межуточного вещества и остеоцитов, представляют собой первичную архитектурную единицу кости.

Костные пластинки формируют кость, располагаясь в определенном порядке в соответствии с распределением и ходом питающих кость кровеносных сосудов, разветвляющихся в сложной системе гаверсовых каналов. Сосуды надкостницы в кость проникают через фолькмановские каналы почти перпендикулярно ее поверхности и анастомозируют с внутрикостной сосудистой сетью гаверсовых каналов.
Костная ткань постоянно подвергается перестройке - рассасыванию одних и образованию других, новых структур костного вещества (рис. 5). Причем рассасыванию подвержены одновременно минеральный и органический компоненты его. Между каждой новой генерацией костной ткани и предыдущей гистологически различима базофильная линия склеивания, состоящая из аморфного минерализованного вещества. Аналогичная линия резорбции видна и в области рассасывания.

Сосудистая сеть костей взрослых животных тесно связана с кровообращением окружающих мягких тканей. В ней принято выделять поверхностную и глубокую части. Первая образуется в области периоста, а вторая - в костномозговых пространствах за счет главных питающих артерий. В длинных трубчатых костях выделяют также три анатомические области ветвления артериальных сосудов: в диафизе разветвляются a. nutritia и веточки от соседних мышечных сосудов; в метафизе - ветви от мышечных капсулярных артерий и частично a. nutritia; в эпифизе - ветви сосудов надкостницы и суставной капсулы. У молодняка эти три системы разобщены между собой, а их артерии являются концевыми. По мере роста и окостенения скелета они образуют единую сеть, сосредоточенную в гаверсовой и фолькмановской системах канальцев (рис. 6). Сложнее, по и наиболее упорядоченно устроена система канальцев коркового слоя трубчатых костей. Канальцы там расположены в основном вдоль кости и каждый из них концентрически окружен 4-22 слоями костных пластинок наподобие муфт, надетых одна на другую. Такое образование называется остеоном и лежит в основе общей архитектоники костного вещества. Пространство между остеонами занимают вставочные системы костных пластинок, снаружи, со стороны надкостницы, они замкнуты слоем обкладочных (генеральных) пластинок, а со стороны костномозгового канала - слоем внутренних обкладочных пластинок (рис. 7). К концам диафизов такая структура теряет изложенный порядок, и между остеонами появляются пространства, заполненные костным мозгом, которые в области метафиза имеют больший размер и более многочисленны (рис. 8).

Гаверсовы каналы увеличиваются и выходят в костномозговой просвет, их стенки утончаются, теряют концентрическое строение. Так, остеоны выделяются в отдельные трабекулы - балки. Тонкий корковый слой метафиза пронизывают только перфорирующие (фолькмановские) каналы с сосудами. Корковый слой плоских костей при достаточной толщине состоит из остеонов с гаверсовыми каналами. В тонкой компакте имеются только перфорирующие каналы. Балки губчатого вещества не содержат сосудов, состоят они из большего или меньшего числа плотно прилегающих костных пластинок. Между собой балки образуют губчатую структуру (губчатая костная ткань), причем каждой кости присущ определенный архитектурный порядок организации, который при наименьшей массе обеспечивает максимальную прочность костной ткани (рис. 9, 10).

Нормальная структура костной ткани (рис. 10) определяется в основном анатомическим и функциональным факторами. Анатомическая структура костной ткани, закрепленная филогенетически, является ее морфологическим признаком. Кроме того, костная структура связана с функцией каждой отдельной кости, и при этом морфология кости непосредственно отражает ее функцию. Согласно «закону трансформации» (Wolff), архитектоника костной ткани как в нормальных, так и патологических условиях находится в зависимости от ее функции и способна трансформироваться при изменениях.

Из сказанного следует, что анатомическая структура кости является понятием статическим, а функциональная - динамическим. По завершении роста скелета костная ткань на протяжении всей жизни животного претерпевает процессы изменения на основе единства двух взаимопротивоположных процессов - костеобразования и костеразрушения, призванных обеспечивать реактивность и приспособляемость ее опорных структур.
Иннервация костной ткани обеспечивается нервными ветвями мышечной ткани, которые разветвляются в надкостнице. Внутрь кости и костный мозг идут нервные ветви, сопровождающие кровеносные сосуды. Непосредственная связь костной ткани с сосудистой системой определяет ее тесную связь с общим, особенно минеральным, обменом веществ. Как депо минеральных веществ, костная ткань при возрастании потребности в них отдает пластический материал для покрытия необходимого количества этих веществ на рост плода при беременности, компенcaцию затрат их с молоком и т. п. При этом деминерализации обычно подвергаются кости вторичного опорного значения (последние ребра, последние хвостовые позвонки, роговые отростки и т. д.). Эти процессы протекают под контролем центральной нервной и гуморальной систем.
Костная ткань является вместилищем костного мозга - кроветворной ткани, и с развитием кости как органа развивается костный мозг и кроветворение. Процессы роста, минерализации, рассасывания и другие перестройки костной ткана протекают при непосредственном участи остеобластов и остеокластов. Это мезенхимальные клетки эндоста, периоста и адвентиции костных сосудов, обладающие способностью к размножению и дифференциации. Они не имеют (как это считалось до недавнего времени) родства с остеоцитами, не принимающими участия в этих процессах. До настоящего времени их функция остается проблематичной. Остеоциты не способны размножаться, не обладают митозом, а их гибель не приводит к гибели костной ткани или ее видимой перестройке.
Возникновению костного скелета предшествует образование бедного сосудистой сетью хрящевого скелета, межуточная субстанция которого не регенерирует, не подвергается обратному развитию, не резорбируется, не способна к функциональной пластичности и перестройке в ответ на изменения механической нагрузки. Хрящ увеличивается в объеме за счет пролиферации хондроцитов без участия перихондра и других хрящевых субстанций. Хондроциты и хрящ в целом не способны трансформироваться в остеоциты и костную ткань, потому хрящевая ткань рассасывается и замещается костной тканью за счет особых клеточных элементов.
Таким образом, хрящевой скелет служит лишь остовом для костного, образующегося вследствие жизнедеятельности специфически дифференцированных мезенхимальных клеток - остеобластов и остеокластов. Из этого следует, что процесс остеогенеза - это неопластический процесс, осуществляемый как в нормальных условиях, так и при патологических состояниях. Однако в последнем случае возможна и прямая метаплазия фиброзной ткани в костную. В результате такой метаплазии образуется грубоволокнистая и неполноценная в функциональном отношении костная ткань, способная, однако, в дальнейшем перестраиваться в пластинчатую кость. Возможна также непрямая метаплазия (гетеропластический тип остеогенеза) - возникновение костной ткани в других органах и тканях за счет их стромы (печень, почки, легкие и т. д.). Иногда этот процесс приобретает системный характер.
Процессы рассасывания хряща и костеобразования протекают одновременно. Костная ткань образуется во всех направлениях как энхондрально, так и периостально, но периостально кость растет преимущественно в толщину, медленно, и рост ее рано заканчивается, а энхондрально растет в длину быстрее и продолжительнее. В длину кость может расти и после закрытия хрящевых ростковых зон. Так, многие патологические процессы протекают с удлинением костей (акромегалия, остеомиелит) за счет интерстициального роста в результате перестройки кости. Такой рост приводит в основном к увеличению объема кости, но не ее массы, причем с клинической точки зрения большое значение имеет дифференциация этого процесса.
Энхондральный и периостальный остеогенез отличаются несколько морфологически: первая кость беспучковая, тонковолокнистая, а вторая - пучковая, грубоволокнистая. Остеогенез протекает на фоне усиленной клеточной пролиферации, образования волокнистой массы и аморфного склеивающего вещества при интенсивном отложении минеральных солей в белковой субстанции. В физиологических и патологических условиях эти процессы могут протекать с различной интенсивностью и последовательностью. Образуется и растет костная ткань всегда на фоне усиления кровоснабжения, а минерализация ее белковой субстанции находится в зависимости от состояния минерального обмена и уровня минеральных веществ в крови.
Процесс минерализации костной ткани сложен и не полностью выяснен. Соли откладываются сначала в аморфном склеивающем белковом веществе в виде зерен кристаллов, соединяющихся затем в одну гомогенную массу. В этом состоит отличие минерализации при костеобразовании от обызвествления некротизированных очагов, где известковые соли сохраняют первичный зернистый вид независимо от отложившегося количества. Из этого следует, что патологическое обызвествление - процесс физико-химическом реализации разницы химических потенциалов мертвой субстанции и окружающих живых тканей, а костеобразование - результат формантной деятельности живой ткани.
Интенсивность минерализации костной ткани зависит от особенностей строения: более примитивные кости минерализуются меньше, наиболее минерализованными являются пластинчатые кости. Резорбция кости протекает по весьма сложным закономерностям и изучена неполно. Процесс растворения минерального и органического компонентов Костной ткани проходит параллельно. По мере снижения уровня этих компонентов исчезают и соответствующие остеоциты. Считается, что ведущую роль здесь играют остеокласты, функционирующие в условиях кислого pH. Остеокласты, или поликариоциты, представляют собой крупные многоядерные мезенхимальные клетки с отростками, как и остеобласты, являются производными эндоста, периоста и адвентиции костных сосудов. Цитогенез их также не полностью выяснен. Располагаясь на поверхности костных балок, они разрушают их (лиоцитоз), образуя гаушиповские ямки (лакуны), вследствие чего поверхность костных балок становится «изъеденной». Такой процесс получил название лакунарной (остеокластической) резорбции.
Другой путь костеразрушения состоит в «пазушной резорбции» (растворении), когда вследствие аутолитического распада костного вещества па месте костных балок образуются заполненные слизью пазухи, внутри которых видны остатки остеоцитов. Процесс резорбции кости может протекать и без участия остеокластов и образования пазух. Происходит это тогда, когда медленно истончаются костные балки - «гладкая резорбция».
Отличающиеся с точки зрения патоморфологической кинетики все три пути резорбции костной ткани являются разновидностями единого биологического процесса. Остеоклазис одинаково часто отмечается как в норме, так и при патологических перестройках костной ткани. Пaзушная резорбция преобладает при патологической перестройке с интенсивным костеразрушением, а гладкая резорбция наблюдается при медленной деструкции, сенильном остеопорозе. Остеоклазис и пазушная резорбция в отличие от гладкой резорбции всегда сопровождаются резкой гиперемией и интенсивным костеобразованием. Некоторая роль в остеорезорбции, особенно в патологических условиях, принадлежит также васкулярной резорбции. В данном случае тоннели для сосудов прокладываются за счет остеокластов, образующихся из адвентиции этих же сосудов. Отмечается это только в компакте, так как балки губчатого вещества собственных капилляров не имеют, а их кровоснабжение осуществляется через костномозговые пространства. В последнее время большое внимание исследователей привлекает действие на костную ткань глюкокортикоидных гормонов. Остеопороз, развивающийся при интенсивном применении кортикостероидов, сейчас хорошо известен.
Остеогенез и остеорезорбция осуществляются при непосредственной роли камбиальных структур кости - периоста и эндоста. Периост (надкостница) -упругая соединительнотканная оболочка кости, которая не покрывает ее только на суставной поверхности, где гиалиновый хрящ покрыт тонкой надхрящницей. Он состоит из наружного (фиброзного) и внутреннего (камбиального, остеогенного) слоев.
Фиброзный слой богат сосудами, нервами и клейдающими волокнами, а также лимфатическими протоками. Его толщина неодинакова на различных костях и разных отделах одной и той же кости. Он тоньше на диафизах и особенно массивен в местах прикрепления мышц, связок, фасций, сухожилий, где имеются так называемые шарпеевы волокна, которые из фиброзного слоя проникают в камбиальный и далее в костную субстанцию, придавая прочность креплению их. Камбиальный (внутренний) слой богат эластическими волокнами, в нем содержится небольшое число сосудов и остеобластов. В трубчатых костях он имеется только в зоне диафиза. В отличие от фиброзного слоя к метафизам он истончается, а на эпифизах отсутствует.
Эндост (внутренняя надкостница) - фиброретикулярная клеточноволокнистая ткань - выстилает полость костномозгового канала и костные балки. Реактивные свойства периоста и эндоста различаются степенью их иннервации (в периосте развита афферентная нервная сеть, а в эндосте она отсутствует, и ее иннервация осуществляется вазомоторами). Поэтому, например, при гиперпаратиреоидизме периост остается ареактивным, а эндост приходит в состояние возбуждения, при периостах картина противоположная. В процессе заживления переломов мобилизуются оба компонента на фоне усиления васкуляризации и гемоциркуляции; возрастает число остеогенных клеток, разрастается фиброретикулярная волокнистая ткань, представляющая основу для новых костных структур. С исчезновением болезни периост и эндост возвращаются в состояние физиологического покоя.
Кости соединяются с окружающими их тканями. Между собой они соединяются посредством прокладок соединительной ткани (синдесмоз) или хряща (синхондроз). Костные швы у животных имеются только в костях черепа Большинство костей соединяется суставами (сочленениями). Сустав представляет такой вид связи костей, при котором сопряженные концы их не связаны непосредственно, а заключены в герметичную суставную капсулу и удерживаются посредством активных и пассивных анатомических образований - связок, сухожилий, мышц, отеплений, синовиальной жидкости и др.

Каждая кость, входящая в сустав, имеет суставную поверхность, покрытую гиалиновым хрящом и тонкой надхрящницей. При этом один конец кости представляет собой суставную впадину, другой - головку (рис. 11). Под хрящевой прослойкой (рис. 12, 13) суставной поверхности кости находится субхондральная пластинка - продолжение коркового слоя кости. Через нее происходит питание костнохрящевой суставной зоны кости. Форма суставных поверхностей определяется характером движений и нагрузкой. Правильное соотношение суставных поверхностей называется их когруэнтностью.

Костная ткань состоит из клеток и межклеточного вещества. Чтобы получить общее представление о костных клетках - остеоцитах, целесообразнее всего рассмотреть тонкую костную пластинку, например из решетчатой кости. На рисунке видно, что остеоциты сильно уплощены, неправильно округлой или овоидной формы, с множеством отростков.

У молодых животных отростки соседних клеток соприкасаются друг с другом, создавая впечатление сети. Позже отростки укорачиваются или исчезают, а на их месте в межклеточном веществе остается система тонких костных канальцев, по которым протекает питающая клетки тканевая жидкость. Если клетки разрушить мацерацией, вместо них в межклеточном веществе видны пустоты - костные полости, соединенные костными канальцами. Клетки и костные канальцы окружены тонкой капсулой, отличающейся по свойствам от остального межклеточного вещества. Она состоит из полисахарида, соединенного с белком, и из тончайших коллагеновых фибрилл. Хотя эти фибриллы продолжаются в окружающее межклеточное вещество, капсулы все же можно изолировать вывариванием кости в щелочи. Все остальное межклеточное вещество состоит из коллагеновых волокон, небольшого количества аморфного вещества и солей кальция, откладывающихся в волокнах. Из-за особой плотности межклеточного вещества при изготовлении гистологических препаратов приходится растворять соли кальция кислотами (декальцинировать кость) или использовать тончайшие шлифы.

Рисунок 25. Костная пластинка из решетчатой кости белой мыши (по А.А. Максимову). Видны клетки и межклеточное вещество.

У зародышей и у новорожденных животных коллагеновые волокна в межклеточном веществе костной ткани еще грубее и идут в разных направлениях; такую ткань называют грубоволокнистой. По мере роста и развития животного грубоволокнистая кость заменяется более совершенной пластинчатой костью, состоящей из пластинок костной ткани, в межклеточном веществе которых проходят ориентированные и одном направлении тонкие и ровные коллагеновые волокна.

Костное вещество может быть губчатым и компактным. Как в том, так и в другом случае кость состоит из пластинок, образующих целые системы, тесно связанные с кровеносными сосудами и нервами.

В губчатом веществе расположение костных пластинок может быть очень разнообразным. Они образуют идущие в равных направлениях костные перекладины и трубочки. Их распределение соответствует направлению основных линии сжатия и растяжения ткани. Губчатое вещество богато лабильным (подвижным) фосфором, образующим соединения, легко выводимые в кровь и легко осаждающиеся из крови.

В компактном веществе лабильного фосфора втри раза меньше, чем в губчатом. Следовательно, компактное вещество в меньшей степени участвует в минеральном обмене. Оно состоит из плотно прилегающих друг к другу систем костных пластинок. Строение этих систем удобнее всего рассмотреть в диафизе трубчатой кости. Снаружи кость одета соединительнотканной надкостницей; (периостом), состоящей из камбиальных клеток и сплетения коллагеновых пучков. В местах прикрепления сухожилии периост особенно плотно срастается с костной тканью, посылая в ее поверхностные слои мощные пучки коллагеновых волокон - шарпеевых волокон.

Самый наружный слой кости состоит на системы одевающих всю кость костных пластинок в виде трубок, плотно вставленных одна в другую. Это - наружная общая (генеральная) система (рис.). В пластинках этой системы местами проходят шарпеевы волокна и довольно широкие фолькмановские каналы, содержащие кровеносные сосуды и нервы. В этих каналах нет собственных костных пластинок, они проходят в кости в радиальном направлении и соединяются с системой гаверсовых каналов, идущих преимущественно вдоль кости и анастомозирующих друг с другом. Гаверсовы каналы расположены по оси остеонов (гаверсовых систем), то есть систем, образованных костными пластинками трубчатой формы, вставленных одна в другую.

Рисунок 26. Схема строения трубчатой кости (частично по Тере Имре): 1 – надкостница; 2 – кровеносные сосуды; 3 – наружная общая система костных пластинок; 4 – гаверсова система; 5 – вставочная система; 6 – гаверсов канал; 7 - фолькмановский канал; 8 – компактная кость; 9 – губчатая кость; 10 – внутренняя общая система костных пластинок.

Светлыми пластинки кажутся в том случае, если заключенные в них коллагеновые волокна образуют очень пологую спираль, то есть лежат почти горизонтально в плоскости среза. Такие пластинки представляются продольно исчерченными и сильно блестят в поляризованном свете, создавая типичную фигуру креста. Темные пластинки кажутся зернистыми, так как коллагеновые волокна в них перерезаны почти поперек, то есть образуют сильно вытянутую в длину спираль. Такое чередование пластинок обеспечивает остеону значительную прочность и упругость.

Остеоны, состоящие из пластинок с почти горизонтальным и почти вертикальным ходом волокон, особенно типичны для копытных животных. У животных, конечности которых выполняют более сложные движения, встречаются остеоны с иным расположением волокон. Например, самые внутренние и самые наружные пластинки гаверсовой системы содержат волокна, поднимающиеся очень полого, тогда как волокна средних пластинок идут почти вертикально. Такой остеон будет светлым в центральной и периферической частях и темным в области средних пластинок.

Костные клетки лежат между пластинками, а костные канальцы пронизывают всю толщу остеона (рис. 26), но обычно не выходят за его пределы. Снаружи остеон одет тонким слоем склеивающего аморфного вещества, лишенного волокон. Строение остеона во многом зависит от состояния минерального обмена. Так, у птиц во время линьки благодаря рассасыванию минеральных солей гаверсовы каналы увеличиваются, иногда весь остеон превращается в гаверсов канал.

Рисунок 27. Схема гаверсовой системы (по Штеру): в левой половине изображены костные полости и канальцы; в правой – направление волокон в отдельных пластинах; в центре – вскрытый гаверсов канал.

Между остеонами находятся вставочные, или интерстициальные системы костных пластинок, представляющие собой остатки существовавших ранее и частично разрушенных остеонов.

Рисунок 28. Схема расположения фибрилл в костных пластинках, составляющих гаверсову систему (по Гебхардту).

Наконец, внутренняя поверхность кости одета внутренней общей (генеральной) системой, аналогичной наружной системе. Она покрыта эндостом, сходным по строению с периостом.

Таким образом, в компактной кости различают четыре основных типа расположения костных пластинок, образующих: 1) наружную общую систему; 2) гаверсовы системы (остеоны); 3) вставочные системы и 4) внутреннюю общую систему. Разумеется, при изучении костей могут встретиться значительные видовые и возрастные особенности, подчас довольно далеко отступающие от приведенной выше схемы.

Рисунок 29. Гаверсовы состемы различного возраста (плечевая кость человека). Старые системы окрашены светлее (снимок А.Н. Миславского).

Что такое скелет?

Какие типы скелетов встречаются в животном мире?

Скелет человека - совокупность костей организма, пассивная часть опорно-двигательного аппарата.

Типы скелетов – наружный (хитиновый, кремневый), внутренний, хрящевой, костный.

1. Какие функции выполняет скелет? На какие части он подразделяется?

Функции – опора, передвижение и защитная. Различают скелет головы - череп, скелет туловища, к которому прикрепляются пояса конечностей - плечевой и тазовый, и кости свободных конечностей - рук и ног.

2. Докажите, что в движении участвуют не только мышцы, но и кости.

Кости скелета человека выполняют функции длинных и коротких рычагов, приводимых в движение мышцами. В результате части тела обладают способностью к передвижению.

3. Как классифицируют кости по форме?

Длинные, короткие и плоские кости.

5. За счёт чего кости растут в длину и в ширину?

Надкостница обеспечивает рост кости в толщину и ее срастание при переломе. Около головок длинных костей у детей имеются хрящевые прослойки, где происходит формирование костной ткани. За счет этих участков кость растет в длину. Постепенно костная ткань полностью вытесняет хрящевую, и рост кости заканчивается.

6. Как устроено компактное вещество кости?

Надкостница прилегает к компактному веществу кости. Компактное вещество кости пронизано мельчайшими костными канальцами, по которым проходят сосуды и нервы. Вокруг них располагаются костные клетки, которые выделяют межклеточное вещество, имеющее форму костных пластинок. Костные пластинки в несколько слоев окружают полость канальца, образуя цилиндры, вложенные один в другой. Костные клетки располагаются позади каждого ряда. Они соединены между собой, образуя единую систему.

7. Чем кости ребёнка отличаются от костей.

У детей в костях процент органических веществ больше, поэтому они более гибкие и упругие, менее ломкие, но легче поддаются искривлению. С возрастом кости становятся более хрупкими, так как в них увеличивается процентное содержание минеральных солей.

8. Приведите примеры неподвижных, пол у подвижных и подвижных соединений костей.

Неподвижно соединены кости черепа, кроме нижней челюсти. Полуподвижное соединение осуществляется с помощью хрящей. Так соединены между собой позвонки, а также 10 пар ребер с грудиной. Подвижные соединения костей называют суставами.

9. Как устроен сустав?

Сустав образуют две или несколько костей, соединенных друг с другом прочными тяжами - связками из соединительной ткани. Одна из костей образует суставную головку, другая – суставную впадину. Головка и впадина покрыты гладким суставным хрящом. Это облегчает движение костей. Сустав находится в суставной сумке. Ее стенки выделяют суставную жидкость, уменьшающую трение костей при движении и осуществляющую питание суставного хряща, в котором нет кровеносных капилляров.

Внутри суставной сумки давление меньше, чем в окружающем воздухе. Чему это содействует: улучшению подвижности или повышению прочности сустава? Что произойдет, если герметичность суставной сумки будет нарушена?

10. Для проверки своего предположения проведите следующий контрольный опыт. Возьмите стакан, приложите его ко рту и втяните в себя воздух так, чтобы стакан присосался к лицу. Теперь нажмите на кожу углов рта и впустите атмосферный воздух. Почему присосавшийся стакан отпадает?

Низкое давление внутри суставной сумки препятствует расхождению суставных поверхностей, укрепляя сустав. При повреждении суставной капсулы (сумки) воздух попадает в полость сустава, вследствие чего суставные поверхности немедленно расходятся. Стакан отпадает, так как нарушена герметичность.

Классификация костных тканей основана на различиях строения межклеточного вещества, в частности, степени упорядоченности расположения в нем коллагеновых волокон. Выделяют (1) грубоволокнистую (ретикулофиброзную) костную ткань и (2) пластинчатую костную ткань (рис. 6.9).

Грубоволокнистая кость встречается у человека в эмбриональном периоде или при развитии патологических процессов (болезнь Педжета).

Рис. 6.9. Грубоволокнистая ткань (W) и пластинчатая (L) костная ткань (х120)

1) Грубоволокнистая (ретикулофиброзная) костная ткань (рис. 6.9) характеризуется неупорядоченным расположением коллагеновых волокон в матриксе. Она отличается относительно небольшой механической прочностью и обычно образуется тогда, когда остеобласты формируют остеоид с высокой скоростью.

В норме это происходит при образовании костной ткани у плода, в патологических условиях при заживлении перелома кости или при болезни Педжета. Лакуны с телами остеоцитов не имеют закономерной ориентации. Содержание остеоцитов в грубоволокнистой костной ткани выше, чем в пластинчатой, а в ее матриксе больше основного вещества и меньше минеральных компонентов. В ходе нормального развития и при регенерации костной ткани грубоволокнистая костная ткань постепенно замещается пластинчатой. У взрослого она сохраняется лишь в заросших швах черепа и участках прикрепления некоторых сухожилий к костям.

2) Пластинчатая костная ткань у взрослого образует практически весь костный скелет. Ее минерализованное межклеточное вещество состоит из особых костных пластинок толщиной 3-10 мкм, каждая из которых содержит параллельно расположенные тонкие коллагеновые волокна. Волокна соседних пластинок лежат под углом друг к другу, что способствует равномерному распределению действующих на них нагрузок. Пластинки в кости образуют нескольких систем. Лакуны, содержащие тела остеоцитов, располагаются между пластинками упорядоченно, а костные канальцы, в которых находятся отростки клеток, пронизывают пластинки под прямыми углами.

КОСТЬ КАК ОРГАН

Кость как орган обладает сложной архитектоникой и тканевым составом. Функционально ведущей тканью кости служит пластинчатая костная ткань, снаружи и со стороны костномозговой полости она покрыта соединительнотканными оболочками (надкостницей и эндостом) Кость содержит костный мозг, кровеносные и лимфатические сосуды и нервы. В кости как органе различают компактное (кортикальное) вещество кости и губчатое (трабекулярное) вещество, которые образованы пластинчатой костной тканью и плавно переходят друг в друга.

Компактное вещество (кортикальная кость) – сравнительно плотное, тяжелое (составляет 80% массы скелета взрослого человека); мягкие ткани занимают в нем менее 10% объема. Оно образует диафизы трубчатых костей и формирует наружный слой костной ткани всех других костей. Его обновление протекает значительное медленнее, чем губчатого вещества, метаболически оно более стабильно и в меньшей степени подвергается изменениям при старении. Компактное вещество обладает большей механической прочностью и, располагаясь кнаружи от менее прочного губчатого вещества, защищает его от возможных повреждении.

Высокие механические свойства компактного вещества обеспечиваются особой архитектоникой образующих его структурных компонентов - костных пластинок, которые формируют три пространственно и функционально взаимосвязанные системы.

Рис.6.11. Строение кости как органа: диафиз трубчатой кости. О - остеон, КО – канал остеона, ВП - вставочные пластинки, НОП - наружные общие пластинки, ВОП - внутренние общие пластинки, НК - надкостница, Э - эндост, ПВ - прободающие (шарпеевские) волокна, ПК - прободающий (фолькмановский) канал, КРС кровеносный сосуд, ГВ - губчатое вещество (трабекулярная кость).

1. Остеоны (гаверсовы системы) образуют основную массу компактного вещества и рассматриваются как его морфофункционалъные единицы. Они имеют вид цилиндров (иногда разветвляющихся и анастомозирующих) диаметром 100-500 мкм и длиной до нескольких сантиметров, которые располагаются вдоль длинной оси кости (рис. 14). Каждый остеон состоит из 3-25 костных пластинок, расположенных концентрически вокруг канала остеона (гаверсова канала). Между пластинками остеона залегают лакуны с остеоцитами; отростки ближайших к каналу остеоцитов проникают в его периваскулярное (окружающее сосуд) пространство, откуда получают питательные вещества и кислород. Наружной границей остеона (отделяющей его от соседних остеонов и вставочных пластинок) является спайная (цементирующая) линия толщиной 1-2 мкм, образованная преимущественно основным веществом и почти не содержащая волокон.

Рис. 6.12. Схема строения остеона (по P.Stohr, 1959, с изменениями). Остеон состоит из костных пластинок (КП), расположенных концентрически вокруг канала остеона (КО). Коллагеновые волокна (KB) соседних КП лежат под углом друг к другу (показано в правой части схемы). Между КП находятся костные лакуны (КЛ) с телами остеоцитов (ОЦ); отростки ОЦ проходят в костных канальцах (КК), связывающих ОЦ в единую систему. Наружной границей остеона является спайная линия (СЛ). В КО верхнюю часть схемы) проходят кровеносный сосуд (КРС) и нервное волокно (НВ), окруженные небольшим количеством рыхлой волокнистой соединительной ткани, содержащей остеогенные клетки-предшественники, покоящиеся остеобласты, макрофаги и остеокласты.

Канал остеона (гаверсов канала) диаметром 20-120 мкм проходит через его центр и содержит один или два мелких кровеносных сосуда (артериолу, венулу или капилляр), окруженные небольшим количеством рыхлой волокнистой соединительной ткани. В последней находятся остеогенные клетки-предшественники, покоящиеся остеобласты, макрофаги, остеокласты, а также нервные волокна и лимфатические капилляры. Каналы остеонов сообщаются друг с другом, с надкостницей и костномозговой полостью за счет поперечно или косо идущих прободающих (фолькмановских) каналов, содержащих сосуды. В отличие от каналов остеона, прободающие каналы не окружены концентрически расположенными костными пластинками.

2. Вставочные (интерстициальные) пластинки заполняют пространства между остеонами (рис. 13) и являются остатками ранее существовавших остеонов, разрушенных в процессе перестройки кости.

3. Наружные и внутренние общие (генеральные, или окружающие) пластинки образуют самый наружный и самый внутренний компактного вещества кости и располагаются параллельно поверх кости под надкостницей и эндостом, соответственно. Внутренние общие пластинки имеются лишь на границе с костномозговой полостью диафиза и слабо выражены в участках перехода компактного вещества в губчатое.

Губчатое вещество (трабекулярная кость) – относительно легкое (образует 20% массы скелета взрослого человека); мягкие ткани составляют в нем 75% объема. Оно состоит из трехмерной сети анастомозирующих трабекул (дуг, арок), разделенных межтрабекулярными пространствами, содержащими костный мозг. Такое строение обеспечивает не только большую площадь поверхности (порядка 10 м 2), на которой осуществляются метаболические процессы, происходящие в кости, но и придает высокую механическую прочность при относительно небольшой массе. Наиболее толстые и мощные трабекулы располагаются в направлении действия максимальных механических нагрузок.

Трабекулы губчатого вещества кости образованы параллельно лежащими костными пластинками неправильной формы, объединенными в трабекулярные пакеты (морфофункциональные единицы губчатого вещества). Границей между пакетами служит цементирующая линия, аналогичная окружающей остеон. Типичный пакет имеет форму уплощенной дуги с радиусом 600 мкм, достигает в толщину 50 мкм и в длину 1 мм.

Лакуны с телами остеоцитов располагаются между пластинками губчатого вещества кости. Большая часть трабекул - тонкие (менее 0.2 мм) и не содержит кровеносных сосудов. Питание клеток осуществляется путем диффузии с поверхности трабекул через костные канальцы идущие к их поверхности. Трабекулы толще 0.2 мкм в центральной части обычно содержат структуру, сходную с остеоном, расположенную вокруг кровеносного сосуда. Поверхность костных трабекул губчатого вещества покрыта на большем протяжении слоем покоящихся остеобластов.

Площадь поверхности губчатого вещества значительно больше,чем аналогичный показатель компактного вещества (в пересчете на единицу объема в 10 раз), содержит более крупные популяции клеток, подвергается более выраженным динамическим изменениям и чаще, чем компактное, служит местом развития патологических изменений в кости.

Надкостница покрывает кость снаружи и прочно прикреплена к ней толстыми пучками коллагеновых прободающих (шарпеевских) волокон, которые проникают и вплетаются в слой наружных общих пластинок кости. В надкостнице имеются два слоя.

Наружный слой надкостницы образован плотной волокнистой неоформленной соединительной тканью, в которой преобладают волокна, идущие параллельно поверхности кости. Надкостница без резких границ переходит в участки прикрепления связок и мышц.

Внутренний слой надкостницы (у взрослых различим слабо) состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой располагаются плоские веретеновидные клетки - покоящиеся остеобласты и их предшественники (преостеобласты).

Функции надкостницы:

1. трофическая – надкостница обеспечивает питание кости, поскольку она содержит сосуды, которые (вместе с нервами) проникают из нее в кость через особые питательные отверстия на ее поверхности и направляются в прободающие (фолькмановские) каналы, расположенные под углом (часто прямым) к длиннику диафиза. Эта каналы внутри кости содержат сосуды, связывающие между собой сосуды остеонов и питающие костный мозг. Травматическое отделение надкостницы от кости на значительном протяжении лишает последнюю питания и вызывает в ней некротические изменения;

2. регенераторная – обусловлена наличием в ее внутреннем слое камбиальные элементов - остеогенных клеток, которые при стимуляции превращаются в активные остеобласты, продуцирующие костный матрикс и обеспечивающие регенерацию кости;

3. механическая, опорная – надхрящница обеспечивает механическую связь кости с другими структурами (сухожилиями, связками, мышцами), прикрепляющимся к ней.

Эндост – тонкая выстилка кости со стороны костного мозга аналогичная надкостнице, состоящая из непрерывного слоя плоских клеток. Содержит остеогенные клетки и остеокласты.

ГИСТОГЕНЕЗ, ПЕРЕСТРОЙКА