Диатомовые водоросли многоклеточные или одноклеточные. Строение Клетки Диатомовых Водорослей

Диатомовые водоросли– отдел одноклеточных водорослей, отличительной особенностью клеток которых является наличие прочного кремниевого панциря. Известно около 300 родов и более 12 тысяч видов, которые распространены по всему земному шару - в водоемах, как соленых, так и пресных, на поверхности влажной почвы, камней. Диатомовые водоросли являются преобладающей составляющей планктона, бентоса на глубине не более 100 метров. Места обитания бентосных диатомовых водорослей всегда связаны с каким-либо субстратом. Они перемещаются по нему или прикрепляются посредством трубочек, ножек. По способу питания подавляющее большинство диатомовых водорослей являются фототрофами, иногда встречаются миксотрофные формы, симбиотрофы и гетеротрофы. Строение диатомовых водорослей имеет характерные особенности. Это одноклеточные одиночные либо колониальные формы. Каждая клетка покрыта прочным кремнеземным панцирем, который является заменой типичной для водорослей целлюлозной оболочки. По форме панциря все диатомеи разделены на две обширные группы: с двустороннесимметричным и с радиальносимметричным панцирем. В панцире различают две половинки: верхнюю и нижнюю. Обе створки пронизывают множественные поры, через которые происходит обмен веществ между организмом водоросли и окружающим пространством. Клетки колоний не связаны между собой, но соединены поверхностью створок панцирей. Обязательные элементы клеток диатомей – хлоропласты. Окраска их может быть различной в зависимости от комбинации и количественного соотношения пигментов. Преобладающим является каротин, также присутствуют ксантофилл и диатомин. Запасными питательными веществами в клетках диатомей являются липиды в виде множества капель масел. Одно крупное ядро может содержать до восьми ядрышек. Под микроскопом различимы в клетке также митохондрии, комплекс Гольджи, крупная вакуоль с клеточным соком.Размножение чаще всего бесполое, вегетативное, происходит делением клетки надвое в процессе митоза. Две дочерние клетки получают по одной створке панциря материнской особи, а вторую формируют самостоятельно. Возможен половой процесс у диатомовых водорослей по типу изогамии, оогамии, гетерогамии, гологамии.Представители класса Диатомовые водоросли (Bacillariophyceae ) являют­ся одноклеточными, колониальными или нитчатыми организмами и широко распространены в пресных и морских водах. Некоторые из них живут в при­донных слоях, другие во взвешенном состоянии (планктон ). Диатомовые разделяют на 11 порядков и 2 группы: пеннатные и центрические. У первых клетки имеют дву­стороннюю симметрию, вторые имеют радиальное строение. К группе пеннатных принадлежат Pinnularia, Navicula, Tabellaria,Asterionella. К группе центрические относятся одноклеточная циклотелла и колониальная мелозира (Melosira ), состоящая из большого числа бочонко­видных клеток. Значение диатомовых водорослей в природе чрезвычайно велико. Они, являясь ценной и наиболее многочисленной группой в составе планктона, производят до 25% органического вещества Земли. Их роль – основной источник корма и начальное звено в пищевых цепях водных животных. На дне морей в настоящее время эти водоросли образуют диатомовые илы. В связи с тем, что панцири диатомей имеют правильную четкую организацию, их применяют для тестирования разрешающей способности оптических микроскопов.

Диатомовые водоросли (Diatomophyta ) - отдел водорослей, характерной особенностью которых является наличие кремнистых панцирю. Отдел диатомовые водоросли насчитывает более 20000 видов.

Общие признаки. Все диатомовые водоросли - это одноклеточные или колониальные организмы микроскопически матих размеров. Хлоропласты этих растений имеют желтовато бурую окраску, которое определяется наличием зеленых, бурых и желтых пигментов. Клетки диатомовых водорослей покрытые панцирем из кремнезема (SiO2), который состоит из двух половинок. Большая половинка налегает на меньшую как крышечка от коробки с кремом. В панцире есть поры, через которые происходит обмен веществ с окружающей средой. В зависимости от строения и формы панциря различают диатомовые водоросли с радиальной (циклотела) и двусторонней (пинулярия) симметрией. В двобичносиметричних диатомовых водорослей створки достаточно часто имеют продольную щель - шов, благодаря которому они способны к скользящему движению. Такие движения могут осуществляться в ответ на механические воздействия, по направлению к свету, теплу и тому подобное. Водоросли с радиальной симметрией, не имеющие шва, не двигаются. Многие виды диатомовых водорослей способны выделять слизь. С помощью слизи водоросли образуют слизистые трубки, ножки для прикрепления ко дну или подводным предметам, а также соединяются в колонии. Большинство видов диатомовых водорослей являются автотрофами. Но некоторые из них, которые живут на неглубоких участках морского дна, могут становиться гетеротрофами и поглощать из воды готовые органические вещества. Крахмал в диатомовых водорослей не образуется, запасные вещества в этих водорослей могут откладываться в виде масел, увеличивает плавучесть планктонных видов в толще воды. Размножение диатомовых основном бесполое - деление клеток.

Распространение и разнообразие. Диатомовые водоросли живут везде: в пресных и соленых водоемах, в болотах, на камнях и скалах, в почвах и на почвах, на снегу и льду, коре стволов деревьев. Они встречаются даже на глубине 350 метров, где укрывают дно.

Самыми известными родами диатомовых водорослей является пинулярия, навикула, цембела, мелозира, дидимосфения и др. Навикула - один из самых многочисленных родов диатомовых водорослей. Клетки одиночные, створки напоминают лодочку. По средней линии створок проходит прямой щелевидный шов, в котором происходит движение слизи, обусловливает движение клетки. Представители этого рода входят в состав бентоса пресных и соленых водоемов, а также живут в почве и горячих источниках.

Пинулярия - род одноклеточных диатомовых водорослей. Створки этих водорослей имеют удлиненную форму с закругленными концами. Шов в пинулярий тянется вдоль клетки, в его концах и в средней части есть три утолщения-узелки. Панцири у видов этого рода в основном крупные, клетки не способны удерживаться в толще воды, поэтому в большом количестве эти водоросли накапливаются на дне водоемов.

Значение в природе. Диатомеи в природе - это важнейшие продуценты органических веществ. На их долю приходится около 25% от всей мировой массы этих соединений, которая создается растениями планеты. Диатомовые водоросли являются главным источником пищи для пресноводных и морских животных. Кроме того, отмирая, они дают питательные вещества для питания бактерий и простейших животных. Установлено, что питательная ценность диатомей не уступает питательной ценности картофеля и хлебных злаков, а содержание белков и жиров в них даже выше. Наземные диатомовые водоросли играют заметную роль в почвообразовании.

Значение для человека. В водоемах диатомовые водоросли активно участвуют в разрушении подводных сооружений, мостов и др. Они забивают водопроводные трубы, и приходится тратить большие средства для их очистки с помощью сильного давления или химических растворителей. Панцири диатомовых водорослей с тонким орнаментом является прекрасным объектом для настройки оптического и проверки их качества. Кремнезема панцири отмерших диатомовых водорослей накапливались миллионы лет, образовав мелкозернистый порошок, который называется диатомовым илом. Эту горную породу высушивают и пропитывают определенными веществами для получения динамита, который изобрел еще в конце XIX века шведский инженер и ученый Альфред Нобель. Порошок ила используется в технике для полировки изделий, а также для фильтрации и выделения веществ. Панцири ископаемых форм образовали залежи осадочных пород - диатомита, доломита и трепела. Некоторые виды являются хорошими индикаторами загрязнения морской воды различными отходами и нефтепродуктами, поэтому их используют для оценки санитарного состояния прибрежных вод.

Итак, самыми общими признаками диатомовых водорослей является наличие панциря из кремнезема, желто-бурую окраску, отсутствие крахмала и способность сочетать автотрофное питания с гетеротрофным.

Диатомовые водоросли – важный элемент в организации водной системы, который гармонично соединяет свойства животных и растений. Составляющей частью является диатомей, представляющий собой клетку, которая покрыта оболочкой из кремния. Как правило, этот вид водорослей предпочитает колониальную форму жизни.

В аквариуме их жизнедеятельность отражается в виде зелено-бурого, иногда серого либо коричневого налета. Диатомовые водоросли в аквариуме имеют огромное значение в организации мировой экосистемы. Водоросли производят большой объем органической массы, что заставило производителей биоматериалов и защитников природы обратить на них внимание. Диатомовые водоросли в аквариуме – это негативное явление, от которого следует избавляться при первых признаках возникновения. Но для этого нужно поближе «познакомиться» с этим видом водорослей, чтобы понять их устройство, принципы и назначение.

Диатомеи: вид вблизи

Мощные электронные микроскопы, которые позволяют увеличивать объект в тысячи раз, позволили изучить строение панциря диатомовой клетки. Главным компонентом панциря является диоксид кремния с различными примесями алюминия, железа, магния, органических веществ. Он представляет собой внешнюю оболочку, состоящую из двух частей – створок, зачастую они надвинуты друг на друга. В зависимости от вида, створки соединены непосредственно, или имеют разделитель в виде кремнистых ободков, которые позволяют створкам раздвигаться для увеличения объема клетки.

На внешней части панциря можно увидеть тонкий покров органического вещества. Створка имеет неоднородную поверхность, здесь можно увидеть углубления, ребра, штрихи, различные ячейки. В основном это поры или камеры. Практически вся площадь панциря (75%) покрыта отверстиями. Еще можно увидеть различные наросты, изначально их цель была не ясна, но потом ученые определили, что они предназначены для объединения в колонии.

Под микроскопом удалось открыть многообразие форм панциря:

• диски;
• трубочки;
• цилиндры;
• коробочки;
• барабаны;
• веретена;
• шары;
• булавы.

Створки также представлены в большом количестве разнообразных видов. Структурные элементы составляют сложные комбинации, а ведь это только одна клетка!

Строение диатомеи

Цитоплазма выполняет защитную функцию и образует тонкий слой по периметру стенок. Есть специфический мостик, в нем находится диплоидное ядро и ядрышки. Внутриклеточное пространство полностью занимает вакуоль. Хроматофоры расположены по всей длине стенок. Они представляют собой маленькие диски и пластины. Чем меньше их размер, тем больше количество. Гетеротрофные водоросли не имеют пигментов. Автотрофные диатомеи в своих хроматофорах хранят пластиды различных цветов.

Благодаря фотосинтезу образуются в клетке не привычные углеводы, как у всех наземных растений, а липиды. Помимо жиров, которые требуются для правильной жизнедеятельности, в организме имеются дополнительные компоненты и резервные вещества, например, хризоламинарин.

Размножение

Эти водоросли размножаются двумя способами:

• вегетативным;
• половым.

Скорость размножения достаточно большая, обычно представляет собой деление пополам. Темпы напрямую зависят от условий окружения. За сутки одна клетка может образовать около 35 миллиардов новых организмов. Этот вид водорослей населяет практически любой водоем в мире, они отлично себя чувствуют в озерах, реках, морях с умеренной температурой воды, хотя их не пугают горячие источники и ледяная вода. Диатомеи составляют с остальными подобными микроскопическими растениями основу фитопланктона всего Мирового океана.

Одно из самых важных свойств диатомовых водорослей – производство кислорода.

Виды

Какие-то виды проживают на дне, другие закрепляются к субстрату, например, ко дну морских кораблей. Очень часто они объединяются в многочисленные колонии, для скрепления используются специальные выросты либо слизь. Образование в колонии не случайно, таким образом микроорганизмы стараются противостоять негативным проявлениям окружающей среды. Существуют виды диатомей, которые живут только на субстрате одного типа, например, только на брюхе кита или только на определенном растении.

Есть виды диатомей, которые свободно передвигаются (парят) в воде за счет своей малой плотности, пористого панциря, вкраплений масла. Для большего эффекта на их тельце есть длинные щетинки, которые позволяют соединяться в большие плавучие колонии. Иногда для скрепления используется слизь, она легче воды.

Главные систематические группы

В отделе Bacillariophyta находится более 10 000 видов. Ведущие биологи мира утверждают, что это число на самом деле в несколько раз больше. За последнее столетие систематика диатомей претерпела немало изменений. Причем многочисленные споры и дискуссии ведутся и сейчас, главной темой является количество классов.

Центрические диатомеи

Водоросли данного класса имеют одноклеточные, а также колониальные формы. Скруглен панцирь, он имеет радиальное строение. Хроматофоры представлены как маленькие пластинки. Диатомеи центрического класса ведут неподвижный образ жизни. Размножаются половым моногамным способом. Представители центрических диатомей были обнаружены в остатках древности по всему миру.

Порядок Coscinodiscales. Иногда живут одиночками, но в основном в виде нитевидных колоний. Форма панциря не имеет углов, отсюда и название:

• цилиндрическая;
• шаровидная;
• линзовидная;
• эллипсоидная.

Створки округленные, на них находятся различные выросты, ребра и другие особенности поверхности.

Порядок Biddulphiales. Клетки-одиночки, но иногда соединяются в многочисленные колонии, для этого используются дополнительные наросты на панцире. Кстати, панцирь имеет форму, напоминающую цилиндр либо призму. Створки круглые, как правило, эллиптической формы, в некоторых случаях многоугольные. Створки неоднородной структуры, из-за присутствия мелких неровностей и отверстий.

Род хетоцерос. Цилиндрические клетки, с большими щетинками, расположенными на створках. Щетинки позволяют объединяться в цепи нитевидного типа. Хроматофоры имеют вид больших пластинок.

Перистые диатомеи

Одноклеточные водоросли, которые нередко объединяются в колонии, имеют разнообразную форму. Панцирь представляет собой две симметричные части (створки), хотя есть виды, где прослеживается четкая асимметрия. Как правило, створка обладает перистой структурой. Хроматофоры напоминают большие пластинки. Эта форма активна, имеет различные швы щелевидного и каналовидного типа. Размножение происходит обычным половым способом, но специфическим образом, который напоминает конъюгацию.

Происхождение

Диатомеи значительно отличаются от других представителей водных растений. После тщательных исследований пигментных пластин и процесса фотосинтеза, который протекает в клетках, удалось выяснить, что происходят эти организмы от представителей жгутиковых. Эта гипотеза нашла точные доказательства в способности диатомовых водорослей перерабатывать и производить вещества органического происхождения своими разноцветными пигментами.

Роль диатомовых водорослей в аквариуме

В природных экосистемах они выполняют огромнейшую роль, поскольку являются основной частью планктона и участвуют в формировании органических веществ планеты, а после отмирания их панцири участвуют в образовании горной породы. Несмотря на такое большое значение в природе, в аквариуме диатомовые водоросли пользы не несут. Коричневые водоросли, которые образуют налет на стенках, особенно в тех местах, куда попадает меньше всего света – это диатомеи.

Диатомовые обязательно «поселяются» в новом аквариуме, по истечению нескольких дней после наполнения водой. В старых аквариумах водоросли появляются при неправильном освещении, как правило, недостаточном или сильно слабом.

Для размножения диатомовых водорослей способствуют:

• показатель рН больше 7,5;
• высокий уровень жесткости воды;
• чрезмерная концентрация соединений азота.

Вспышку развития водорослей может спровоцировать большое количество солей натрия в составе воды, обычно это происходит после лечения рыбок поваренной солью. С диатомеями следует систематически бороться, иначе они покроют все стенки искусственного водоема. Следует чистить камушки и приборы от слизи и бурых комочков, сразу после их появления. Чтобы предупредить развитие, необходимо контролировать уровень освещения, и проверять состав воды. Развитие диатомей будет проходить медленнее, если настроить освещение, и периодически очищать аквариум.

Клетка диатомовых водорослей состоит из протопласта, окруженного кремнеземной оболочкой, называемой панцирем. Протопласт своим наружным уплотненным слоем (плазмалеммой) тесно примыкает к панцирю и заполняет его внутренние полости. Целлюлозной оболочки, имеющейся у большинства водорослей, здесь нет. Химический анализ панциря показал, что он состоит из аморфной формы кремнезема, напоминающей по составу опал, с плотностью 2,07. Толщина стенок панциря зависит от концентрации кремния в среде и колеблется в значительных пределах: у тонкостенных форм - от сотых до десятых долей микрометра, а у толстостенных достигает 1-3 мкм. Стенки панциря пронизаны мельчайшими отверстиями, обеспечивающими обмен веществ между протопластом и окружающей средой. Они снабжены также различными форменными элементами, которые составляют структуру панциря и служат основными таксономическими признаками при построении системы диатомей. Панцирь и его структура различимы уже при небольших увеличениях микроскопа. По форме панциря все диатомей делятся на две группы: центрические - с радиально-симметричным панцирем и пеннатные - с двусторонне-симметричным панцирем.

Протопласт. Цитоплазма в клетках диатомей располагается постенным слоем или скапливается в центре клетки или у ее полюсов. Остальные участки клетки заполнены множеством вакуолей с клеточным соком, которыо иногда сливаются в одну крупную вакуолю.

Ядро обычно шаровидное и располагается чаще всего близ центра клетки в цитоплазматическом мостике или в периферическом слое цитоплазмы. У некоторых диатомей оно имеет Н-образную форму. В ядре различают от 1 до 8 ядрышек.

Хлоропласты у диатомей довольно разнообразны по форме, величине и количеству в клетке. У большинства центрических диатомей они мелкие, многочисленные, в форме зерен или дисков, лишенные пиреноида. Реже они более крупные, по одному или нескольку в клетке и имеют форму пластинки с ровными или изрезанными лопастными краями, с одним или несколькими пиреноидами. У пеннатных диатомей хлоропласты обычно крупные, пластинчатые, часто с лопастными краями или с перфорациями, они немногочисленные (один или два в клетке), занимают почти всю ее полость, как правило, с пиреноидами. Количество, величина и положение их различно даже среди представителей одного рода (табл. 10).

Окраска хлоропластов у диатомовых водорослей имеет различные оттенки желто-бурого цвета в зависимости от набора пигментов, среди которых преобладают бурые - каротин, ксантофилл и диатомин, маскирующие в живой клетке хлорофиллы а и с. После гибели клетки бурые пигменты растворяются в воде и зеленый хлорофилл становится ясно заметным.

Интенсивность окраски хлоропластов и их величина различны и зависят от образа жизни водорослей: у планктонных видов они золотисто-желтые, мелкие, дисковидные, а у донных и прикрепленных к субстрату - крупные пластинчатые, темно-бурые, поэтому большие скопления диатомей приобретают хорошо выраженную бурую или темно-бурую окраску.

В процессе фотосинтеза у диатомовых водорослей образуется масло в виде капелек различной величины, иногда в значительном количестве. Оно служит запасным питательным веществом, особенно в период, когда прекращается или задерживается деление клетки. Масло, экстрагированное из клеток диатомей, имеет запах рыбьего жира. Кроме масла, для некоторых видов характерно еще присутствие в клетках капель волютина, имеющих тусклый голубоватый блеск. Волютин нерастворим в эфире и при окраске живой клетки метиленовой синькой приобретает красноватофиолетовый оттенок. Маленькие капли волютина распределяются по всей цитоплазме, а крупные (тельца Бючли) занимают определенное положение на концах клетки (виды семейства Nitzschiaceae) или по обеим сторонам центрального цитоплазматического мостика (роды семейства Naviculaceae). В качестве питательного вещества в клетках диатомей встречается еще лейкозин.

Панцирь и его строение. Панцирь диатомовых водорослей вырабатывается самой клеткой в процессе ее жизнедеятельности. Он состоит из двух почти равных частей и по конструкции напоминает коробку, закрытую крышкой. Наружная, большая часть панциря - эпитека, подобно крышке, находит своими краями на внутреннюю половину - гипотеку, соответствующую коробке (рис. 76). Эпитека и гипотека состоят из створки и пояскового ободка. Створку, принадлежащую эпитеке, называют эпивальвой, а гипотеке - гиповальвой. Створка имеет лицевую поверхность, плоскую или слегка выпуклую, и краевую загнутую часть, называемую загибом створки, иногда отличающуюся структурой. Загиб створки у одних диатомей низкий и выражен довольно слабо; у других он достаточно высокий и составляет значительную часть боковой поверхности панциря.

Створки бывают самых различных очертаний: круглые, эллиптические, яйцевидные, ромбические, ланцетные, треугольные, четырехугольные, булавовидные, серповидные, гитаровидные, клиновидные и т. д. Изменчивы и разнообразны концы створок: клювовидные, головчатые, оттянутые, тупые, острые и пр. (рис. 77, 78).

,

К каждой створке примыкает поясковый (соединительный) ободок, представляющий собой широкое или узкое кольцо, окаймляющее загиб створки, но не срастающееся с ним. Поясковый ободок эпитеки своим свободным краем надвигается на поясковый ободок гипотеки и плотно его охватывает, с ним, однако, не срастаясь. Правда, у представителей некоторых родов поисковые ободки образуются только во время деления клетки, а эпивальва и гиповальва плотно соединяются друг с другом непосредственно краями загиба створки. Кроме того, у многих диатомей между загибом створки и поисковым ободком образуются еще вставочные ободки, от одного до многих. Каждый новый, более молодой вставочный ободок возникает всегда между загибом створки и предыдущим ободком. Они представляют собой дополнительные образования, отличающиеся не только формой, но и структурой. Форма вставочных ободков - один из характерных признаков рода. Они бывают воротничковидные, кольцевидные, полукольцевидные или состоят из отдельных сегментов, имеющих форму трапеции, ромба или чешуйки (рис. 79).

Наличие вставочных ободков в панцире имеет большое биологическое значение, так как они способствуют увеличению объема клетки и ее росту.

Часть панциря между эпивальвой и гиповальвой, т. е. поясковый ободок гипотеки и находящий на него поясковый ободок эпитеки, а если есть, то и вставочные ободки, называют пояском панциря (рис. 80).

Форма панциря зависит от очертаний створки. Он бывает шаровидный, палочковидный, седловидный, в виде апельсиновой дольки, низкого или высокого цилиндра, параллелепипеда или другой геометрической фигуры. Со стороны пояска он имеет обычно прямоугольную форму.

Характерной особенностью панциря является геометрическая правильность его строения, в связи с чем для представления о его форме очень важно учитывать соотношение осей и плоскостей симметрии (табл. 11, 12).

,

При двусторонней симметрии у пеннатных диатомей определяют несколько осей и плоскостей симметрии, которые делят панцирь на симметричные половины. Известны три основные взаимно перпендикулярные оси симметрии: продольная, поперечная и центральная, проходящая через центр двух створок панциря.

Длина продольной оси определяет длину створки или панциря, длина поперечной оси - ее ширину, а длина центральной оси - высоту панциря. Кроме осей симметрии, различают три плоскости симметрии: продольную, проходящую вдоль панциря перпендикулярно к створкам и делящую его на две равные половины; поперечную, проходящую поперек панциря перпендикулярно к продольной плоскости и к створкам и не всегда делящую панцирь на две равные половины (если панцирь гетеропольный, а не изопольный, т. е. если концы створок неодинаковы); створковую, перпендикулярную к двум предыдущим, но параллельную створкам, т. е. проходящую через поясок панциря (рис. 81).

У центрических диатомей, обладающих радиальной симметрией, панцирь имеет только две оси и две плоскости симметрии. Одна ось - это диаметр створки, другая - центральная. Плоскость симметрии, проходящая через центр створки в любом направлении, всегда делит панцирь на две равные части; вторая плоскость симметрии - створковая, как и у пеннатных форм, идущая перпендикулярно к первой.

Форма створок и панциря в целом, а также соотношение осей и плоскостей симметрии имеют важное значение в систематике диатомовых водорослей. Однако главным признаком при построении их системы является структура кремнеземного панциря, которая представляет наибольшую трудность при изучении. Под структурой панциря, видимой в световой и электронный микроскопы, подразумевают наружный и внутренний его рисунки, специфические для разных таксонов. Структурные элементы на створках центрических диатомей имеют радиальное и тангенциальное расположение, а у пеннатных - двустороннее, или поперечное, расположение, т. е. их структура симметрична по отношению к продольной и поперечной осям. Реже у представителей некоторых родов панцири бывают асимметричными и не имеют ни одной плоскости симметрии, а иногда асимметричность выражается только в структуре створок.

Главная особенность стенок панциря состоит в том, что они пронизаны регулярно повторяющимися мельчайшими отверстиями - ареолами, обычно затянутыми снаружи или внутри тонкой перфорированной пленкой, получившей латинское название велум» (рис. 82).

Отверстия в стенке панциря необходимы для сообщения протопласта клетки с окружающей средой. При изучении диатомовых водорослей в световом микроскопе казалось, что у некоторых видов бесструктурный панцирь, и только внедрение в практику альгологических исследований электронного микроскопа показало, что и эти панцири также имеют чрезвычайно тонкую пористую стенку. Отверстия, пронизывающие створку, занимают обычно 10-75% ее площади, а характер расположения этих отверстий и их количество специфичны для разных родов и видов. Но на створках есть и участки, лишенные отверстий, например центральное, осевое и боковые поля у шва (см. ниже) и некоторые скульптурные детали структуры. У центрических диатомей ареолы располагаются радиально и тангенциально; у пеннатных - поперечными рядами, либо параллельными друг другу, либо к краям створки слегка расходящимися (радиальные ряды) или, наоборот, сходящимися (конвергентные ряды).

Иногда ареолы располагаются так, что, кроме поперечных, образуются еще и продольные или взаимно перекрещивающиеся косые ряды (табл. 11).

Примечательная особенность пеннатных диатомовых водорослей - наличие осевого поля, представляющего собой бесструктурную узкую или широкую полосу по продольной оси створки. У некоторых диатомей осевое поле расширяется на середине створки, образуя среднее поле, которое бывает круглым, ромбическим, четырехугольным, иногда доходящим до краев створки.

Большинство диатомей пеннатного типа характеризуется еще одним признаком - присутствием шва, представляющего собой короткую или длинную щель или две щели (ветви шва), прорезывающие стенку створки и идущие вдоль створки от ее концов к середине. Строение шва весьма различно - от простого щелевидного до так называемого каналовидного. Примитивный щелевидный шов представлен двумя короткими изолированными щелями, не доходящими до середины створки. У представителей некоторых родов такой шов находится всего на одной створке, иногда только у одного из ее концов, у других - на обеих створках. Хорошо развитый щелевидный шов, характерный для водорослей из семейства навикуловых (Naviculaceae), представлен двумя длинными щелями, или ветвями, шва, проходящими по обеим створкам и соединяющимися на середине каждой створки центральным узелком, а у концов створки заканчивающимися конечными, или полярными, узелками (рис. 83). Щели шва в толще створки коленчато-изогнуты, так что в поперечном разрезе они имеют вид лежащей буквы V (рис. 84). Щель шва, открывающуюся внутрь клетки, называют внутренней, а открывающуюся наружу - наружной. В центральном узелке обе ветви шва соединяются друг с другом, заканчиваясь здесь центральной порой, а у концов створки - конечной порой.

,

Центральный узелок представляет собой внутреннее утолщение стенки створки, выпуклость на ее внутренней поверхности, а конечные узелки - внутреннее и наружное утолщения стенки створки.

Наиболее сложное устройство имеет так называемый каналовидный шов - канал, расположенный в складке стенки створки. С внешней средой он сообщается узкой щелью, а в полость клетки открывается рядом отверстий с кремнеземными перегородками - фибулами. Каналовидный шов присущ водорослям семейств эпитемиевых (Epithemiaceae), нитцшиевых (Nitzschiaceae) и сурирелловых (Surirellaceae) (рис. 85, 86). Он также имеет центральный узелок, но его положение на створке различно у представителей разных родов. У водорослей из рода эпитемия (Epithemia) ветви каналовидного шва соединяются под углом и приближены к брюшному краю; у видов рода ропалодия (Rhopalodia) шов тянется по спинному краю; у представителей рода нитцшия (Nitzschia) находится в киле, расположенном вдоль одного из краев створки (рис. 87, 1, 2), а у видов рода дентикула (Denticula) проходит более или менее эксцентрично к продольной оси створки. У водорослей из родов сурирелла (Surirella) и кампилодискус (Campylodiscus) каналовидный шов лежит на краю крыла створки, находящегося на границе с загибом створки и опоясывающего ее. Поэтому при рассмотрении панциря со стороны створки он не виден (рис. 87, 3, 4). И только у представителей рода цилиндротека (Cylindrotheса) шов спирально окружает панцирь.

, ,

Биологическое значение шва в жизни диатомей очень велико: помимо сообщения протопласта клетки с внешней средой, с помощью шва клетки довольно быстро передвигаются по субстрату и в толще воды. В филогенетическом отношении возникновение шва является прогрессивным признаком; он присущ более молодым видам, которые в современных морях и океанах составляют свыше 70% от общего числа диатомей.

Кроме названных структур, у большинства диатомовых водорослей на внешней и внутренней поверхности створок имеются различные образования в виде полых или сплошных выростов, выпуклостей, рогов, щетинок, шипов, шипиков, бороздок, камер, ребер и пр., которые выполняют определенные функции: выделяют слизь, объединяют клетки в колонии, увеличивают поверхность панциря у планктонных видов, обеспечивая плавучесть клетки в воде и т. д.

У некоторых диатомей, имеющих вытянутые створки, на внутренней поверхности вставочных ободков образуются кремнеземные перегородки, или септы, вдающиеся в полость панциря параллельно плоскости створок. Септы возникают или по всей внутренней поверхности вставочного ободка, или только в одном из его концов. Они обычно хорошо видны со стороны пояска, различны по положению, форме и размерам и имеют одно или несколько отверстий. У диатомей с гетеропольным панцирем септы чаще всего возникают только в широком его конце (род Licmophora), с изопольным панцирем - в любом или в обоих его концах (роды Tetracyclus, Tabellaria). Септы могут быть узкими, или они глубоко вдаются в полость панциря, вплоть до его середины (рис. 88).

У небольшого числа диатомей образуется еще один тип перегородок, так называемые псевдосепты, развивающиеся на внутренней стороне самой створки и вдающиеся в полость панциря в виде короткой и довольно грубой перегородки, видимой со створки и с пояска. В отличие от септ псевдосепты всегда перпендикулярны к створке и возникают одновременно с ней. Представителям рода мастоглойя (Mastogloia) свойственны особые образования - камеры, представляющие многоугольные, реже удлиненные пустоты в стенке панциря, открытые внутрь клетки или наружу круглыми отверстиями (рис. 89).

Вопрос о происхождении и эволюции водорослей очень сложен из за разнообразия этих растений, особенно их субмикроскопического строения и биохимических признаков. Решение этой проблемы затруднено, кроме того, плохой сохранностью большинства … Биологическая энциклопедия

В отличие от высших растений, целиком и полностью характеризующихся одним листостебельным типом строения (другая структура у них вызвана вторичным упрощением), водоросли в пределах слоевцового типа строения обнаруживают исключительное… … Биологическая энциклопедия

Воспроизведение себе подобных у водорослей совершается посредством вегетативного, бесполого и полового размножения. Вегетативное размножение одноклеточных водорослей заключается в делении особей надвое. У многоклеточных водорослей … Биологическая энциклопедия

- (Algae) низшие растительные организмы, причисляемые к подцарству споровых, или тайнобрачных, растений (Sporophyta s. Kryptogamae). Вместе с грибами и лишаями составляют группу простейших споровых, так называемых слоевцовых, или глеофитов… …

Эта статья должна быть полностью переписана. На странице обсуждения могут быть пояснения … Википедия

Математика Научные исследования в области математики начали проводиться в России с 18 в., когда членами Петербургской АН стали Л. Эйлер, Д. Бернулли и другие западноевропейские учёные. По замыслу Петра I академики иностранцы… … Большая советская энциклопедия

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА Кишечнополостные самые низко организованные из числа настоящих многоклеточных животных. Тело кишечнополостных состоит из двух слоев клеток эктодермы и энтодермы, между которыми имеется более или менее… … Биологическая энциклопедия

Или Protozoa. Содержание статьи: Характеристика и классификация. Исторический очерк. Морфология; протоплазма с включениями (трихоцисты, ядро, сократительные вакуоли, хроматофоры и др.). Покровы и скелет. Движение П.; псевдоподии, жгутики и… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Диатомовые водоросли представлены одноклеточными и колониальными микроскопическими индивидами, имеющими исключительно коккоидный тип структуры тела. Жесткая оболочка диатомовых состоит из прозрачного, как правило, симметричного кремнеземного панциря. В отделе, по данным разных авторов, насчитывается 12–25 тыс. видов.

Структура панциря, его форма, соотношение осей и плоскостей симметрии лежат в основе систематики диатомовых водорослей. Панцирь состоит из аморфного кремнезема, напоминающего по составу опал (Si 2 *хH 2 O, плотность 2,07), с примесью металлов (алюминия, железа, магния) и органического компонента, возможно, белка. Толщина стенок панциря зависит от концентрации кремния в среде и изменяется в значительных пределах: у тонкостенных форм – от сотых долей микрометра, у толстостенных – 13 мкм. Панцирь состоит из двух частей – эпитеки и гипотеки. Большая часть – эпитека надвигается своими краями на гипотеку как крышка на коробку. Эпитека состоит из плоской или выпуклой створки – эпивалъвы и пояскового ободка – эпицингулюма . Гипотека имеет аналогичные части: створку – гиповальву и поясковый ободок – гипоцингулюм. Эпицингулюм и гипоцингулюм составляют вместе поясок панциря.

Форма панциря разнообразна: в виде шара, диска, цилиндра и т. п. Она определяется формой створок и их высотой. Благодаря симметричности строения панциря через него можно провести продольную, поперечную и центральную оси симметрии, длина которых соответственно определяет длину, ширину и высоту панциря, а также продольную, поперечную, створковую плоскости симметрии. Если через панцирь можно провести все три плоскости симметрии, то он полностью симметричный, две – бисимметричный, одну – моносимметричный. Встречаются асимметричные панцири, через которые нельзя провести ни одной плоскости симметрии.

Различают два основных типа створок: актиноморфные (круглые, треугольные, многоугольные), через которые можно провести три и более плоскостей симметрии и зигоморфные, продолговатые с бисимметричной (перистой) структурой, через которые можно провести не более двух плоскостей симметрии.

Наружный и внутренний рисунки панциря, наблюдаемые в световой и электронный микроскоп, называют структурой панциря. Она специфична для разных таксонов и образована различными структурными элементами, из которых всеобщими и наиболее важными являются перфорации - система отверстий различного строения расположенных на створках, через которую происходит связь протопласта с внешней средой.

Различают мелкие поры – ареолы и крупные удлиненные камеры, прикрытые перфорированной пленкой – альвеолы. В створках панциря могут быть одна-две слизевые поры, через которые выделяется слизь, служащая для прикрепления водорослей к субстрату и образования колоний. Утолщения, выступающие над наружной или внутренней поверхностью створки, называются ребрами, они обеспечивают прочность панциря. У многих диатомовых водорослей на внешней поверхности панциря образуются выступы, щетинки, шипы, шипики, которые увеличивают его поверхность и служат для соединения клеток в колонию.

На створках панциря подвижных диатомей имеется шов в виде пары сквозных щелей. Швы имеют различную длину, разнообразное строение и могут располагаться на обеих створках или на одной из них. На середине створки ветви шва соединяются в центральном узелке (внутреннее утолщение стенки створки). Швы обеспечивают сообщение протопласта с внешней средой и способность к движению. В филогенетическом отношении наличие шва – прогрессивный признак, характерный для эволюционно более молодых видов.

Диатомовые водоросли, имеющие шов, способны к активному движению по субстрату, иногда в толще воды. Относительно механизма движения выдвинут ряд гипотез. Предполагают, что движение обусловлено током цитоплазмы в щели (канале) шва, либо током воды в полости шва.

Основное условие существования диатомовых водорослей в толще воды – способность препятствовать погружению – парение. Это обеспечивается небольшим объемом протопласта и содержанием многочисленных капелек масла, наличием тонкого панциря, часто снабженного разнообразными выростами, щетинками, другими структурными элементами, увеличивающими поверхность. У некоторых крупных диатомей выявлена способность к активному удалению из клеточного сока ионов тяжелых металлов и уменьшению суммарной концентрации ионов всех компонентов в клеточном соке по сравнению с их концентрацией в морской воде.

Колонии диатомовых образуются из одной клетки в результате ряда делений и имеют свойственную виду форму. Распад колонии не приводит к гибели составляющих ее клеток – каждая из них может дать начало новой колонии. Как правило, колонии образуют виды, лишенные способности к движению. В случае образования колонии подвижными диатомеями они и внутри колонии сохраняют способность к движению.

Клетки диатомовых водорослей имеют типичное эукариотическое строение. Цитоплазма в них образует пристенный слой либо скапливается у полюсов или в центре клетки, соединяясь цитоплазматическими мостиками. Ядро лежит в центральной массе цитоплазмы или в пристенном слое ближе к гипотеке (у центрических диатомей), либо в цитоплазматическом мостике в непосредственном контакте с хлоропластом ближе к эпитеке (у пеннатных). В клетке имеется одна или несколько вакуолей с клеточным соком; разнообразные по форме, размерам и положению хлоропласты , содержащие один или несколько пиреноидов. Окраска хлоропластов обусловлена наличием следующих пигментов: хлорофиллы а и с, каротины, ксантофиллы (фукоксантин, диатоксантин, неофукоксантины А и В, диадиноксантин), которые изменяют цвет водорослей от светло-желтого, золотистого до зеленовато-бурого. Мертвые клетки диатомей обесцвечиваются или становятся зелеными вследствие растворения бурых пигментов в мертвых клетках. Продукты ассимиляциидиатомовых – липиды, волютин, хризоламинарин.

Основной способ размножения диатомовых водорослей – вегетативное деление клетки надвое. Перед делением в протопласте скапливаются капли масла, он увеличивается в размерах, раздвигает эпитеку и гипотеку так, что они соприкасаются лишь краями поисковых ободков. Митотически делится ядро, а затем весь протопласт, после чего створки панциря расходятся. Каждой новой клетке достается одна створка панциря, являющаяся эпитекой, а гипотека достраивается.

Многократные вегетативные деления приводят к постепенному уменьшению размеров клеток, получающих гипотеку материнской клетки. Восстановление первоначальных размеров клеток происходит во время прорастания покоящихся спор, покоящихся клеток и в результате полового процесса, сопровождающегося образованием ауксоспор.

Собственно бесполое размножение у диатомей не отмечено, хотя у некоторых морских планктонных представителей обнаружены микроспоры по 8-16 и более в клетке со жгутиками и без жгутиков, с хлоропластами и бесцветные, природа которых до настоящего времени не выяснена.

Половой процесс может быть изо-, гетеро- (анизо-) и оогамным. Из зиготы образуется ауксоспора («растущая спора»). Диатомовые водоросли – единственная группа растительных организмов, в жизненном цикле которых есть стадия ауксопорообразования. При созревании ауксоспора превращается в инициальную клетку, значительно превосходящую по размерам исходную материнскую, принимает типичную для вида форму. У ряда видов диатомовых водорослей ауксоспорообразование происходит за счет автогамии: после мейоза жизнеспособными остаются два ядра, которые и сливаются внутри своей клетки.

При неблагоприятных условиях диатомовые водоросли переходят в состояние покоя. В ходе образования покоящихся клеток протопласт передвигается к одному из концов клетки и, вследствие потери клеточного сока, сильно сжимается. Жизнедеятельность этих клеток возобновляется при наступлении благоприятных условий. Некоторые пресноводные планктонные озерные виды в зимний период погружаются на дно водоемов, где пребывают в состоянии покоя или пониженной жизнедеятельности до начала нового вегетационного периода.

Класс Косцинодискофициевые – Coscinodiscophyceaeобъединяет преимущественно морские водоросли с радиально симметричным панцирем. Форма панциря цилиндрическая, дисковидная, линзовидная, шаровидная, эллипсовидная, бочонковидная, реже призматическая, со вставочными ободками различной формы. Клетки одиночные или соединенные в нитевидные или цепочковидные колонии.

В жизненном цикле центрических водорослей отмечен оогамный половой процесс, при котором женская репродуктивная клетка (соответствует оогонию) производит одну или две яйцеклетки, а мужская репродуктивная клетка (соответствует антеридию) образует два или четыре сперматозоида, оплодотворяющих яйцеклетку. После оплодотворения из зиготы образуется ауксоспора.

Класс Бациляриофициевые – Bacillariophyceae

Клетки одиночные или соединенные в колонии различного типа. Панцирь симметричный по продольной оси, редко асимметричный.

Половой процесс изо- или гетерогамия.

При изогамном половом процессе две сблизившиеся клетки выделяют слизь, ядро в каждой клетке редукционно делится на 4: из них 3 ядра дегенерируют, а четвертое становится гаметой. Гаметы, амебообразно двигаясь, выползают из раздвинувшихся створок панциря, попарно копулируют с образованием зиготы, которая без стадии покоя начинает расти, увеличивается в размерах и преобразуется в ауксоспору («растущую спору»). Анизогамный (гетерогамный) половой процесс может протекать двояко. В первом случае в ходе последовательных мейотического и митотического делений в каждой материнской клетке образуется по одной подвижной (мужской) и одной неподвижной (женской) гамете. Подвижные гаметы передвигаются к неподвижным и сливаются с ними ( анизогамия ). Во втором случае в одной клетке обе гаметы неподвижные, в другой – обе подвижные, переходящие в клетку с неподвижными гаметами ( собственно гетерогамия ).

Пресноводные и морские формы, обитающие в бентосе или на различных субстратах, единичные виды – в планктоне. Четыре порядка, составляющие класс различаются по степени развития шва.

Диатомовые водоросли имеют широкое распространение и населяют всевозможные биотопы: пресные и соленые, стоячие и текучие водоемы, влажные скалы, почву и даже пахотные земли. Широкое распространение обусловлено пластичностью группы в целом по отношению к различным экологическим факторам.