Пыльцевое зерно. Строение пыльцевого зерна

пыльцевое зерно

ПЫЛЬЦЕВОЕ ЗЕРНО (пылинка) мужской гаметофит семенных растений, в котором к моменту опыления или после него развиваются мужские половые клетки - спермии (или сперматозоиды), необходимые для оплодотворения. Развивается из микроспоры в микроспорангии. Совокупность пыльцевых зерен - пыльца.

Пыльцевое зерно

пылинка, мужской гаметофит семенного растения; начинает развитие из микроспоры в микроспорангии и завершает его после опыления, т. е. перенесения в пыльцевую камеру семяпочки (у голосеменных) или на рыльце пестика (у покрытосеменных растений). П. з. имеет 2 оболочки: наружную ≈ экзину, прочную и стойкую, и внутреннюю ≈ интину, состоящую главным образом из клетчатки и пектиновых веществ. В экзине обычно имеются тонкие участки или отверстия, т. н. апертуры ≈ борозды или поры, через которые при прорастании П. з. выпячивается протопласт, покрытый интиной, т. е. происходит образование пыльцевых трубок.

У голосеменных П. з. ко времени опыления состоит из нескольких живых клеток (у некоторых ≈ и из остатков отмерших), среди которых имеются вегетативная (гаусториальная) и генеративная (антеридиальная); первая из них в пыльцевой камере образует пыльцевую трубку (гаусторий), внедряющуюся в нуцеллус , вторая, делясь, ≈ сперматогенную, или спермиогенную, клетку и сестренскую клетку (т. н. ножку). Сперматогенная клетка образует затем гаметы ≈ многожгутиковые сперматозоиды (например, у саговников) или безжгутиковые спермии (например, у хвойных), которые доходят до архегониев женского заростка по пыльцевым трубкам. У покрытосеменных ко времени попадания на рыльце пестика П. з. состоит либо из сифоногенной клетки и находящейся внутри неё спермиогенной клетки (двуклеточная или двуядерная пыльца), либо, если спермиогенная клетка уже разделилась, ≈ из 2 спермиев, находящихся внутри сифоногенной клетки (трёхклеточная или трёхъядерная пыльца). При прорастании трёхклеточного П. з. в пыльцевую трубку попадают ядро сифоногенной клетки и оба спермия; при прорастании двуклеточного ≈ ядро сифоногенной клетки и спермиогенная клетка, которая делится на 2 спермия в пыльцевой трубке. Развитие П. з. завершается по достижении пыльцевой трубкой зародышевого мешка, в который и попадают оба спермия, участвующие в двойном оплодотворении.

У большинства семенных растений П. з. одиночные (монады); у некоторых покрытосеменных микроспоры и развивающиеся из них П. з. соединены по 2 (диады; например, у шейхцерии), по 4 (тетрады; у многих вересковых, некоторых орхидных и др.), по 8≈12≈16≈32 (полиады; у мимозовых); у ластовневых, некоторых орхидных соединёнными остаются все П. з. одного или двух гнёзд пыльника (т. н. поллинии).

Форма, размеры, строение П. з., особенно строение его экзины, скульптура поверхности, строение апертур и их положение разнообразны, но постоянны у растений одного вида; а у представителей различных таксонов, как правило, тем более сходны, чем ближе их родство. Поэтому изучение П. з. важно для систематики растений (см. Палинология). В связи со стойкостью экзины, хорошо сохраняющейся в осадочных породах, изучение П. з. лежит в основе одного из методов палеоботанического исследования ≈ спорово-пыльцевого анализа.

Пыльцевое зерно pollen grain - пыльцевое зерно.

Мужской гаметофит семенного растения, развивающийся из микроспоры и ограниченный ее оболочкой; оболочка П.з. (как и микроспоры) состоит из 2 слоев - очень разнообразного по строению наружного (экзина) и внутреннего (интина); размеры П.з. от 2 до 250 мкм.

(Источник: «Англо-русский толковый словарь генетических терминов». Арефьев В.А., Лисовенко Л.А., Москва: Изд-во ВНИРО, 1995 г.)

Смотреть что такое "пыльцевое зерно" в других словарях:

- (пылинка) мужской гаметофит семенных растений, в котором к моменту опыления или после него развиваются мужские половые клетки спермии (или сперматозоиды), необходимые для оплодотворения. Развивается из микроспоры в микроспорангии. Совокупность… … Большой Энциклопедический словарь

Пылинка (granum pollinis), муж. гаметофит семенного растения. Начинает развитие из микроспоры в микроспорангии и завершает его после опыления, т. е. перенесения в пыльцевую камеру семязачатка (у голосеменных) или на рыльце пестика (у… … Биологический энциклопедический словарь

пыльцевое зерно - Мужской гаметофит семенного растения, развивающийся из микроспоры и ограниченный ее оболочкой; оболочка П.з. (как и микроспоры) состоит из 2 слоев очень разнообразного по строению наружного (экзина) и внутреннего (интина); размеры П.з. от 2 до… … Справочник технического переводчика

Пыльцевое зерно - * пылковае зерне * pollen grain мужской гаметофит (см.) семенного растения, развивающийся из микроспор (см.), которые в свою очередь образуются из микроспороцита, или материнской клетки пыльцы, в ходе двух делений мейоза (см.) и содержат кроме… … Генетика. Энциклопедический словарь

- (пылинка), мужской гаметофит семенных растений, в котором к моменту опыления или после него развиваются мужские половые клетки спермии (или сперматозоиды), необходимые для оплодотворения. Развивается из микроспоры в микроспорангии. Совокупность… … Энциклопедический словарь

пыльцевое зерно - ЭМБРИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ ПЫЛЬЦЕВОЕ ЗЕРНО – мужской гаметофит, состоящий из вегетативной и генеративной клеток и двух оболочек (интины и экзины). У многих видов растений в пыльцевом зерне генеративная клетка делится, образуя два спермия … Общая эмбриология: Терминологический словарь

пыльцевое зерно - žiedadulkė statusas T sritis augalininkystė apibrėžtis Sėklinių augalų vyriškasis gametofitas. atitikmenys: angl. pollen grain rus. пыльцевое зерно … Žemės ūkio augalų selekcijos ir sėklininkystės terminų žodynas

Пылинка, мужской Гаметофит семенного растения; начинает развитие из микроспоры (См. Микроспора) в микроспорангии и завершает его после опыления, т. е. перенесения в пыльцевую камеру семяпочки (у голосеменных) или на рыльце пестика (у… … Большая советская энциклопедия

- (пылинка), муж. гаметофит семенных р ний, в к ром к моменту опыления или после него развиваются муж. половые клетки спермин (или сперматозоиды), необходимые для оплодотворения. Развивается из микроспоры в микроспорангии. Совокупность П. з. пыльца … Естествознание. Энциклопедический словарь

пыльцевое зерно - Синонимы: пылинка мужской гаметофит семенных растений; развивается из микроспоры в микроспорангии (см. рис. Пыльцевые зерна: а – гороха, б – нивяника, в – сурепицы) … Анатомия и морфология растений

Цветок — заметная, часто красивая, важная часть цветковых растений. Цветки могут быть крупные и мелкие, ярко окрашенные и зелёные, пахучие и без запаха, одиночные или собранные вместе из многих мелких цветков в одно общее соцветие.

Цветок — видоизменённый укороченный побег, служащий для семенного размножения. Цветком обычно оканчивается главный или боковой побег. Как и всякий побег, цветок развивается из почки.

Строение цветка

Цветок — репродуктивный орган покрытосеменных растений, состоящий из укороченного стебля (ось цветка), на котором расположены покров цветка (околоцветник), тычинки и пестики, состоящие из одного или несколько плодолистиков.

Ось цветка — называется цветоложем . Цветоложе, разрастаясь, принимает различную форму плоскую, вогнутую, выпуклую, полушаровидную, конусовидную, удлиненную, колончатую. Цветоложе внизу переходит в цветоножку, соединяющую цветок со стеблем или цветоносом.

Цветки не имеющие цветоножки, называются сидячими. На цветоножке у многих растений располагаются два или один маленьких листочка — прицветники.

Покров цветка — околоцветник — может быть расчленён на чашечку и венчик.

Чашечка образует наружный круг околоцветника, её листочки обычно сравнительно небольших размеров, зелёного цвета. Различают раздельно- и сростнолистную чашечку. Обычно она выполняет функцию защиты внутренних частей цветка до раскрытия бутона. В некоторых случаях чашечка опадает при распускании цветка, чаще всего она сохраняется и во время цветения.

Части цветка расположенные вокруг тычинок и пестика называют околоцветником.

Внутренние листочки — это лепестки, составляющие венчик. Наружные листочки — чашелистики — образуют чашечку. Околоцветник, состоящий, из чашечки и венчика называю двойным. Околоцветник, который не подразделяется на венчик и чашечку, а все листочки цветка более или менее одинаковы — простой.

Венчик — внутренняя часть околоцветника, отличается от чашечки яркой окраской и более крупными размерами. Цвет лепестков обусловлен наличием хромопластов. Различают отдельно- и сростнолепестной венчики. Первый состоит из отдельных лепестков. В сростнолепестных венчиках различают трубку и перпендикулярно расположенный по отношению к ней отгиб, имеющий определённое количество зубцов или лопастей венчика.

Цветки бывают симметричные и несимметричные. Существуют цветки, не имеющие околоцветника, их называют голыми.

Симметричные (актиноморфные) — если через венчик можно провести много осей симметрии.

Несимметричные (зигоморфные) — если можно провести только одну ось симметрии.

Махровые цветки имеют анормально увеличенное число лепестков. В большинстве случаев они возникают в результате расщепления лепестков.

Тычинка — часть цветка, представляющая собой своеобразную специализированную структуру, которая образует микроспоры и пыльцу. Состоит из тычиночной нити, посредством которой она прикреплена к цветоложу, и пыльника, содержащего пыльцу. Число тычинок в цветке является систематическим признаком. Различают тычинки по способу прикрепления к цветоложу, по форме, размеру, строению тычиночных нитей, связника и пыльника. Совокупность тычинок в цветке называют андроцеем.

Тычиночная нить — стерильная часть тычинки, несущая на своей верхушке пыльник. Тычиночная нить бывает прямой, изогнутой, скрученной, извилистой, изломанной. По форме — волосовидной, конусовидной, цилиндрической, уплощённой, булавовидной. По характеру поверхности — голой, опушённой, волосистой, с железками. У некоторых растений она короткая или вовсе не развивается.

Пыльник расположен на вершине тычиночной нити и прикреплён к ней связником. Состоит он из двух половин, соединённых между собой связником. В каждой половине пыльника имеется две полости (пыльцевые мешки, камеры или гнёзда), в которых развивается пыльца.

Как правило, пыльник четырёхгнёздный, но иногда перегородка между гнёздами в каждой половинке разрушается, и пыльник становится двухгнёздным. У некоторых растений пыльник бывает даже одногнёздным. Очень редко встречается трёхгнёздным. По типу прикрепления к тычиночной нити различают неподвижный, подвижный и качающийся пыльники.

В пыльниках находится пыльца или пыльцевые зёрна.

Строение пыльцевого зерна

Пылинки, образующиеся в пыльниках тычинок, представляют собой мелкие зёрнышки, их так и называют пыльцевые зёрна. Самые крупные достигают 0,5 мм в диаметре, обычно же они гораздо меньше. Под микроскопом видно, что пылинки разных растений совсем не одинаковы. Они отличаются по размерам, и по форме.

Поверхность пылинки покрыта различными выступами, бугорками. Попадая на рыльце пестика, пыльцевые зёрна удерживаются при помощи выростов и выделяющейся на рыльце липкой жидкости.

Гнёзда молодого пыльника содержат особые диплоидные клетки. В результате мейотического деления из каждой клетки образуются четыре гаплоидные споры, которые называются микроспорами за очень маленькие размеры. Здесь же, в полости пыльцевого мешка, микроспоры превращаются в пыльцевые зёрна.

Происходит это следующим образом: ядро микроспоры делится митотически на два ядра — вегетативное и генеративное. Вокруг ядер концентрируются участки цитоплазмы и формируются две клетки — вегетативная и генеративная. На поверхности цитоплазматической мембраны микроспоры из содержимого пыльцевого мешка образуется очень прочная оболочка, нерастворимая в кислотах и щелочах. Таким образом, каждое пыльцевое зерно состоит из вегетативной и генеративной клеток и покрыто двумя оболочками. Множество пыльцевых зёрен составляет пыльцу растения. Пыльца созревает в пыльниках к моменту распускания цветка.

Прорастание пыльцы

Начало прорастание пыльцы связано с митотическим делением, вследствие чего образуются маленькая репродуктивная клетка (из неё развиваются спермии) и большая вегетативная клетка (из неё развивается пыльцевая трубка).

После того как пыльца тем или иным способом попадает на рыльце, начинается её прорастание. Липкая и неровная поверхность рыльца способствует удерживанию пыльцы. Кроме того, рыльце выделяет специальное вещество (энзим), которое действует на пыльцу, стимулируя её прорастание.

Пыльца набухает, а сдерживающее влияние экзины (наружный слой оболочки пыльцевого зерна) заставляет содержимое пыльцевой клетки разрывать одну из пор, через которую интина (внутренняя, лишенная пор оболочка пыльцевого зерна) выпячивается наружу в виде узкой пыльцевой трубки. В пыльцевую трубку переходит содержимое пыльцевой клетки.

Под эпидермисом рыльца находится рыхлая ткань, в которую проникает пыльцевая трубка. Она продолжает расти, проходя либо по специальному проводящему каналу между ослизняющимися клетками, либо извилисто по межклеточникам проводниковой ткани столбика. При этом обыкновенно в столбике одновременно продвигается значительное число пыльцевых трубок, и от индивидуальной скорости роста зависит «успех» той или другой трубки.

В пыльцевую трубку переходят два спермия и одно вегетативное ядро. Если образование спермиев в пыльце ещё не произошло, то в пыльцевую трубку переходит генеративная клетка, и здесь уже путём её деления образуются спермии-клетки. Вегетативное ядро часто располагается впереди, у растущего конца трубки, а за ним последовательно расположены спермии. В пыльцевой трубке цитоплазма находится в постоянном движении.

Пыльца богата питательными веществами. Эти вещества, особенно углеводы, (сахар, крахмал, пентозаны) усиленно расходуются во время прорастания пыльцы. Кроме углеводов в химический состав пыльцы входят белки, жиры, зола и обширная группа ферментов. В пыльце находится высокое содержание фосфора. Вещества находятся в пыльце в подвижном состоянии. Пыльца легко переносит низкие температуры до — 20Сº и даже ниже, в течение продолжительного времени. Высокие температуры быстро понижают всхожесть.

Пестик

Пестик — часть цветка, образующая плод. Возникает из плодолистика (листовидная структура, несущая семязачатки) впоследствии срастания краёв последнего. Бывает простым, если составлен одним плодолистиком, и сложным, если составлен несколькими простыми пестиками, сросшимися между собой боковыми стенками. У некоторых растений пестики недоразвиты и представлены лишь рудиментами. Пестик расчленён на завязь, столбик и рыльце.

Завязь — нижняя часть пестика, в которой находятся семенные зачатки.

Войдя в завязь, пыльцевая трубка растёт дальше и входит в семяпочку в большинстве случаев через пыльцевход (микропиле). Внедряясь в зародышевый мешок, конец пыльцевой трубки лопается, и содержимое изливается на одну из синергид, которая темнеет и быстро разрушается. Вегетативное ядро разрушается ещё обычно до того, как пыльцевая трубка проникает в зародышевый мешок.

Цветки правильные и неправильные

Листочки околоцветника (простого и двойного) могут располагаться так, что через него можно провести несколько плоскостей симметрии. Такие цветки называют правильными. Цветки, через которые можно провести одну плоскость симметрии, называют неправильными.

Цветки обоеполые и раздельнополые

Большинство растений имеют цветки, в которых есть как тычинки, так и пестики. Это обоеполые цветки. Но у некоторых растений одни цветки имеют только пестики — пестичные цветки, а другие — только тычинки — тычиночные цветки. Такие цветки называют раздельнополыми.

Растения однодомные и двудомные

Растения, на которых развиваются как пестичные, так и тычиночные цветки называются однодомными. Двудомные растения — тычиночные цветки на одном растении, а пестичные — на другом.

Существуют виды, у которых на одном растении можно обнаружить обоеполые и однополые цветки. Это так называемые многобрачные (полигамные) растения.

Соцветия

Цветки образуются на побегах. Очень редко они расположены по одиночке. Гораздо чаще цветки собраны в заметные группы, которые называются соцветиями. Начало изучению соцветий положено было Линнеем. Но для него соцветие не являлось типом ветвления, а способом цветения.

В соцветиях различают главную и боковую оси (сидячие или на цветоножках), то такие соцветия называют простыми. Если цветки на боковых осях — то это сложные соцветия.

Тип соцветия	Схема соцветия	Особенности	Пример
Простые соцветия
Кисть		Отдельные боковые цветки сидят на удлинённой главной оси и при этом имеют свои цветоножки, приблизительно равной длины	Черёмуха, ландыш, капуста
Колос		Главная ось более или менее удлинённая, но цветки без ножек, т.е. сидячие.	Подорожник, ятрышник
Початок		Отличается от колоса мясистой утолщённой осью.	Кукуруза, белокрыльник
Корзинка		Цветки всегда сидячие и сидят на сильно утолщённом и расширенном конце укороченной оси, имеющем вогнутый, плоский или выпуклый вид. При этом соцветие снаружи имеет так называемую обёртку, состоящую из одного или много последовательных рядов прицветных листьев, свободных или сросшихся.	Ромашка, одуванчик, астра, подсолнечник, василёк
Головка		Главная ось сильно укорочена, боковые цветки сидячие или почти сидячие, тесно расположенные друг к другу.	Клевер, скабиоза
Зонтик		Главная ось является укороченной; боковые цветки выходят как бы из одного места, сидят на ножках разной длины, располагаясь в одной плоскости или куполообразно.	Примула, лук, вишня
Щиток		Отличается от кисти тем, что нижние цветки имеют длинные цветоножки, так что в результате цветки располагаются почти в одной плоскости.	Груша, спирея
Сложные соцветия
Сложная кисть или метелка		От главной оси отходят боковые ветвящиеся оси, на которых расположены цветки или простые соцветия.	Сирень, овёс
Сложный зонтик		От укороченной главной оси отходят простые соцветия.	Морковь, петрушка
Сложный колос		Отдельные колоски расположены на главной оси.	Рожь, пшеница, ячмень, пырей

Биологическое значение соцветий

Биологическое значение соцветий в том, что мелкие, часто невзрачные цветки, собранные вместе, становятся заметными, дают наибольшее количество пыльцы и лучше привлекают насекомых, которые переносят пыльцу с цветка на цветок.

Опыление

Для того чтобы произошло оплодотворение, необходимо, чтобы пыльца попала на рыльце пестика.

Процесс переноса пыльцы с тычинок на рыльце пестика называют опылением. Различают два основных типа опыления: самоопыление и перекрёстное опыление.

Самоопыление

При самоопылении пыльца с тычинки попадает на рыльце пестика того же самого цветка. Так опыляются пшеница, рис, овёс, ячмень, горох, фасоль, хлопчатник. Самоопыление у растений чаще всего происходит в ещё не раскрывшемся цветке, то есть в бутоне, когда цветок раскроется, оно уже закончено.

При самоопылении сливаются половые клетки, образовавшиеся на одном растении и, следовательно имеющие одинаковые наследственные признаки. Вот почему потомство, образовавшееся в результате процесса самоопыления, очень похоже на родительское растение.

Перекрёстное опыление

При перекрёстном опылении происходит перекомбинация наследственных признаков отцовского и материнского организмов, и образовавшееся потомство может приобрести новые свойства, которых не было у родителей. Такое потомство более жизнеспособно. В природе перекрёстное опыление встречается значительно чаще, чем самоопыление.

Перекрёстное опыление осуществляется с помощью разных внешних факторов.

Анемофилия (ветроопыление). У анемофильных растений цветки мелкие, часто собраны в соцветия, пыльцы образуется очень много, она сухая, мелкая, при раскрывании пыльника с силой выбрасывается наружу. Лёгкая пыльца этих растений может переноситься ветром на расстояния до нескольких сотен километров.

Пыльники расположены на длинных тонких нитях. Рыльца пестика широкие или длинные, перистые и высовываются из цветков. Анемофилия свойственна почти всем злакам, осокам.

Энтомофилия (перенесение пыльцы насекомыми). Приспособлением растений к энтомофилии являются запах, цвет и размер цветков, липкая пыльца с выростами. Большинство цветков двуполые, но созревание пыльцы и пестиков происходит не одновременно либо высота рылец больше или меньше высоты пыльников, что служит защитой от самоопыления.

В цветках насекомоопыляемых растений имеются участки, выделяющие сладкий ароматный раствор. Эти участки называются нектарниками. Нектарники могут находиться в разных местах цветка и иметь разные формы. Насекомые, подлетев к цветку, тянутся к нектарникам и пыльникам и во время трапезы пачкаются пыльцой. Когда насекомое перебирается на другой цветок, переносимые им пыльцевые зёрна прилипают к рыльцам.

При опылении насекомыми меньше пыльцы тратится впустую, и поэтому растение экономит вещества, производя меньше пыльцы. Пыльцевым зёрнам нет необходимости долго удерживаться в воздухе, и поэтому они могут быть тяжёлыми.

Насекомые могут опылять редко расположенные цветки и цветки в безветренных местах — в лесной чаще или гуще травы.

Как правило, каждый вид растений опыляется насекомыми нескольких видов и каждый вид насекомых-опылителей обслуживает несколько видов растений. Но есть такие виды растений, цветки которых опыляются насекомыми лишь одного вида. В таких случаях взаимное соответствие образов жизни и строения цветков и насекомых бывает настолько полным, что кажется чудесным.

Орнитофилия (опыление птицами). Характерно для некоторых тропических растений с яркоокрашенными цветками, обильным выделениям нектара, прочной эластичной структурой.

Гидрофилия (опыление с помощью воды). Наблюдается у водных растений. Пыльца и рыльце этих растений чаще всего имеют нитеобразную форму.

Зоофилия (опыление с помощью животных). Для этих растений характерны крупные размеры цветка, обильное выделение нектара, содержащего слизи, массовая продукция пыльцы, при опылении летучими мышами — цветение ночью.

Оплодотворение

Пыльцевое зерно попадает на рыльце пестика и прикрепляется к нему благодаря особенностям строения оболочки, а также липким сахаристым выделениям рыльца, к которым пыльца прилипает. Пыльцевое зерно набухает и прорастает, превращаясь в длинную, очень тонкую пыльцевую трубку. Пыльцевая трубка образуется в результате деления вегетативной клетки. Сначала эта трубка растёт между клетками рыльца, затем — столбика и наконец врастает в полость завязи.

Генеративная клетка пыльцевого зерна перемещается в пыльцевую трубку, делится и образует две мужские гаметы (спермии). Когда пыльцевая трубка через пыльцевход проникает внутрь зародышевого мешка, один из спермиев сливается с яйцеклеткой. Происходит оплодотворение, и образуется зигота.

Второй спермий сливается с ядром крупной центральной клеткой зародышевого мешка. Таким образом, у цветковых растений при оплодотворении происходит два слияния: первый спермий сливается с яйцеклеткой, второй — с крупной центральной клеткой. Этот процесс открыл в 1898 году русский ботаник, академик С.Г.Навашин и назвал его двойным оплодотворением . Двойное оплодотворение характерно только для цветковых растений.

Образовавшаяся при слиянии гамет зигота делится на две клетки. Каждая из возникших при этом клеток снова делится и т. д. В результате многократных делений клеток развивается многоклеточный зародыш нового растения.

Центральная клетка тоже делится, образуя клетки эндосперма, в которых накапливаются запасы питательных веществ. Они необходимы для питания и развития зародыша. Из покрова семязачатка развивается семенная кожура. После оплодотворения из семязачатка развивается семя, состоящее из кожуры, зародыша и запаса питательных веществ.

После оплодотворения к завязи притекают питательные вещества, и она постепенно превращается в спелый плод. Околоплодник, защищающий семена от неблагоприятных воздействий, развивается из стенок завязи. У некоторых растений в образовании плода принимают участие и другие части цветка.

Образование спор

Одновременно с образованием пыльцы в тычинках, в семяпочке происходит образование крупной диплоидной клетки. Эта клетка делится мейотически и даёт начало четырём гаплоидным спорам, которые называются макроспорами, так как по размерам они больше, чем микроспоры.

Из четырёх образовавшихся макроспор три отмирают, а четвёртая начинает разрастаться и постепенно превращается в зародышевый мешок.

Образование зародышевого мешка

В результате трёхкратного митотического деления ядра в полости зародышевого мешка образуются восемь ядер, которые облекаются цитоплазмой. Образуются лишённые оболочки клетки, которые располагаются в определённом порядке. На одном полюсе зародышевого мешка формируется яйцевой аппарат, состоящий из яйцеклетки и двух вспомогательных клеток. На противоположном полюсе располагаются три клетки (антиподы). С каждого полюса к центру зародышевого мешка мигрирует по одному ядру (полярные ядра). Иногда полярные ядра сливаются и образуют диплоидное центральное ядро зародышевого мешка. Зародышевый мешок, в котором произошла дифференцировка ядер, считается зрелым, он может воспринимать спермии.

К моменту созревания пыльцы и зародышевого мешка цветок раскрывается.

Строение семязачатка

Семязачатки развиваются на внутренних сторонах стенок завязи и, как все части растения, состоят из клеток. Число семязачатков в завязях разных растений различно. У пшеницы, ячменя, ржи, вишни завязь содержит только один семязачаток, у хлопчатника — несколько десятков, а у мака их число достигает нескольких тысяч.

Каждый семязачаток одет покровом. На вершине семязачатка есть узкий канал — пыльцевход. Он ведёт к ткани, занимающей центральную часть семязачатка. В этой ткани в результате деления клеток образуется зародышевый мешок. Напротив пыльцевхода в нём находится яйцеклетка, а центральную часть занимает крупная центральная клетка.

Развитие покрытосеменных (цветковых) растений

Образование семени и плода

При образовании семени и плода один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя диплоидную зиготу. В дальнейшем зигота делится многократно, и в результате развивается многоклеточный зародыш растения. Центральная клетка, слившаяся со вторым спермием, также многократно делится, однако второй зародыш не возникает. Образуется особая ткань — эндосперм. В клетках эндосперма накапливаются запасы питательных веществ, необходимых для развития зародыша. Покровы семязачатка разрастаются и превращаются в семенную кожуру.

Таким образом, в результате двойного оплодотворения образуется семя, которое состоит из зародыша, запасающей ткани (эндосперма) и семенной кожуры. Из стенки завязи образуется стенка плода, называемая околоплодником.

Половое размножение

Половое размножение покрытосеменных растений связано с цветком. Его важнейшие части — тычинки и пестики. В них происходят сложные процессы, связанные с половым размножением.

У цветковых растений мужские гаметы (спермии) очень мелкие, женские (яйцеклетки) гораздо крупнее.

В пыльниках тычинки происходит деление клетки, в результате которого образуются пыльцевые зёрна. Каждое пыльцевое зерно покрытосеменных растений состоит из вегетативной и генеративной клеток. Пыльцевое зерно покрыто двумя оболочками. Наружная оболочка, как правило, неровная, с шипиками, бородавочками, выростами в виде сеточки. Это помогает пыльцевым зёрнам удерживаться на рыльце пестика. Пыльца растения, созревающая в пыльниках, к моменту распускания цветка состоит из множества пыльцевых зёрен.

Формула цветка

Для условного выражения строения цветков применяют формулы. Для составления формулы цветка используют следующие обозначения:

Пример формулы цветка вишни:

*Ч 5 Л 5 Т ∞ П 1

Диаграмма цветка

Строение цветка можно выразить не только формулой, но и диаграммой — схематическим изображение цветка на плоскость, перпендикулярную к оси цветка.

Составляют диаграмму по поперечным срезам нераскрытых цветочных почек. Диаграмма даёт более полное, чем формула, представление о строении цветка, поскольку на ней отображено и взаимное расположение его частей, чего нельзя показать в формуле.

Из микроспоры и выполняющий функцию опыления , то есть оплодотворения женского гаметофита, находящегося в семязачатке .

Строение

Пыльца развивается в пыльниках тычинок . Граничащий с наружной кожицей слой молодого пыльника перегородками делится на два слоя, из которых наружный производит стенку пыльцевой камеры, а внутренний даёт начало археспорию , состоящему из производящих, или материнских, клеток пыльцы. Затем материнские клетки пыльцы обыкновенно увеличиваются в размере и утолщают оболочку. Они или остаются соединёнными между собой (большинство двудольных), или разъединяются (многие однодольные растения). Каждая производящая клетка затем делится на четыре специально производящие клетки или через повторное деление на два (у однодольных), или же вокруг получившихся путём деления четырёх ядер возникают сразу оболочки четырёх клеток (у большинства двудольных). Содержимое внутри каждой специальной производящей клетки облекается новой оболочкой, спородермой , дифференцирующейся на наружный толстый слой, экзину , и внутренний - интину . Спорам хвощей, папоротников и мхов свойственен ещё один слой над экзиной, называемый периной или периспорием. Наука, изучающая спородерму называется палинологией , внутренняя же часть пыльцы изучается эмбриологией .

Большей частью получившиеся пыльцевые клетки вскоре вполне разъединяются, иногда же остаются соединёнными по четыре (тетрадами, или четвёрками), например, у многих орхидей (тайник , гнездовка), y рогоза , анноны , рододендрона и др. У орхидей из трибы Orchideae пыльцевые клетки соединены в большом числе в пыльцевые тельца (лат. massulae ), которые, в свою очередь, соединены между собой в одну массу, так называемый поллинарий , заполняющую всю пыльцевую камеру. То же наблюдается у многих асклепиевых .

Величина пыльцевых клеток колеблется от 0,0025 до 0,25 мм. Они преимущественно эллипсоидальной или же шаровидной формы, иногда гранистые или угловатые. Внешний слой, экзина, часто бывает покрыт разнообразной скульптурой в виде гребешков, бугорков, шипов и т. д., иногда же сухой и гладкий. В спородерме может быть сквозное отверстие или легко растяжимое место, называемое апертурой. У пыльцы многих хвойных имеются воздушные мешки, являющиеся выростами спородермы и служащие для облегчения полёта пыльцы .

Пыльца как передатчик экологической информации у растений

По существующим в классической генетике представлениям, пыльца несет только генетическую информацию , и количество пыльцы, попадающее на женский цветок, не играет роли, поскольку для оплодотворения достаточно одного пыльцевого зерна. В 1977 году В. Геодакян предположил, что количество пыльцы, попадающее на женский цветок, может нести также и экологическую информацию о ситуации в ареале . Большое количество пыльцы говорит об оптимальных условиях среды (центр ареала, много мужских растений, хорошие условия для роста и погода), тогда как малое количество пыльцы, наоборот, несет информацию о неблагоприятных условиях: это бывает либо на периферии, где сильно падает плотность популяции , либо в центре, при наступлении там экстремальных условий, которые элиминируют в первую очередь мужских особей.

Количество пыльцы может определять соотношение полов , дисперсию и половой диморфизм популяции растений. Большое количество пыльцы приводит к уменьшению этих характеристик и стабилизации популяции. Малое количество ведет к их увеличению и дестабилизации популяции.

Зависимость вторичного соотношения полов от количества пыльцы было подтверждено у четырёх видов двудомных растений , принадлежащих к трём семействам,- Щавель кислый (Гречишные) , Дрёма белая (Гвоздичные) , Конопля посевная и Хмель японский (Коноплёвые) . С увеличением количества пыльцы уменьшается число мужских растений в потомстве и наоборот. Количество пыльцы зависит от плотности посадки растений, поэтому в густых посадках должна увеличиваться доля женских растений.

Роль пыльцы в жизни пчёл

После прохождения через пчелиные лапки пыльца становится обножкой , то есть пыльцой, которую пчёлы собрали и обработали своими ферментами .

Благодаря пыльце масса вчерашней личинки возрастает в сотни раз всего за несколько дней, укрепляются и расправляются крылья, формируются все рабочие железы. Пыльца также служит сырьём для создания маточного молочка , продукта, предназначенного для кормления королевы-матки .

В пчелиной семье пыльца нужна в первую очередь пчёлам-кормилицам. Они интенсивно поедают этот белково-липидный корм, необходимый для выработки маточного молочка, которым питается молодая пчелиная матка и в первые 3 дня - личинки рабочих пчёл. Пыльцой питаются и только что родившиеся пчёлы: в их теле мало азота , они нуждаются в белках и витаминах. Пыльца нужна пчёлам-строителям для работы восковых желёз , трутням - для нормального полового созревания и функционирования. За сезон пчелиная семья собирает и потребляет 35-40 кг пыльцы обножки.

Микробиота пыльцевых зёрен

Показано, что для пыльцевых зёрен разных видов растений характерен специфический набор бактерий , обитающих на их поверхности (микробиом) .

Организация микробиоты пыльцевых зёрен

Существенно, что культивируемые в лабораторных условиях формы составляют меньшинство из всей микробиоты пыльцевого зерна (для указанных выше растений - 44 вида, то есть менее 5%) . Тем не менее, культивируемых бактерий на поверхности пыльцевых зёрен достаточно много - от 10 6 (берёза повислая) до 10 9 (безвременник осенний) клеток на грамм пыльцы .

Изучение поверхности пыльцевых зёрен с помощью сканирующей электронной микроскопии позволяет выявить колонии бактерий, организованные в том числе и в виде биоплёнок .

Взаимодействие растений с собственной микробиотой

Показано, что растение взаимодействует с собственным микробиомом, синтезируя, в частности, антимикробные пептиды (англ. a ntim icrobial p eptides, AMPs ) . Среди антимикробных пептидов растений наиболее изучены и, по-видимому, наиболее распространены дефензин -подобные пептиды. Так, у резуховидки Таля (Arabidopsis thaliana ) примерно из 800 генов цистеин-обогащенных пептидов около трёхсот генов представляют собой именно гены дефензин-подобных пептидов . Для дефензинов характерно наличие специфической третичной структуры с дисульфидным мостиком между остатками цистеина.

На важное значение антимикробных пептидов в пыльце указывает то, что 80 из 300 дефензин-подобных пептидов Arabidopsis thaliana гомологичны дефензин-подобному пептиду - PCP-A1, изолированному ранее из пыльцевой оболочки капусты (Brassica ) . Показано, что ряд антимикробных пептидов предотвращают самоопыление , взаимодействуя с рецепторами в тканях пестика , однако их влияние на микробиоту пыльцевого зерна изучено крайне мало.

У Arabidopsis thaliana показано, что по меньшей мере 200 из 800 генов цистеин-обогащенных пептидов экспрессируются в зародышевом мешке . Предложена гипотеза, согласно которой данные пептиды обеспечивают противомикробный барьер для зародышевого мешка. Возможно, данный барьер изолирует зародышевый мешок от бактерий, способных проникнуть в него при росте пыльцевой трубки через завязь .

Следует уточнить, что также выявлены и функции некоторых антимикробных пептидов, не связанные с защитой от микроорганизмов и самоузнаванием при опылении. Изучен ряд пептидов, образующихся в клетке-синергиде и направляющих рост пыльцевой трубки; также определены антимикробные пептиды, инициирующие разрыв пыльцевой трубки при входе в зародышевый мешок .

Роль микробиома пыльцы во взаимодействии с животными

Остаётся плохо изученным взаимодействие микробиома пыльцы с опылителями , а также с иммунной системой человека при аллергической реакции на пыльцу .

Литература

• Сладков А. Н. Морфология пыльцы и спор современных растений в СССР в связи с методами её практического применения. - М. : Издательство Московского университета, 1962. - С. 256.
• Сладков А. Н. Введение в спорово-пыльцевой анализ. - М. : Наука, 1967.
• Косенко Я. Микромир пыльцы // Цветоводство. - 2008. - № 4 . - С. 16-17 .

См. также

Примечания

1. Пыльца // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров . - 3-е изд. - М. : Советская энциклопедия, 1969-1978. (Проверено 8 декабря 2013)
2. Мейер Н. Р. Спородерма // Жизнь растений : в 6 т. / гл. ред. Ал. А. Фёдоров . - М. : Просвещение , 1978. - Т. 4: Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения / под ред. И. В. Грушвицкого и С. Г. Жилина. - С. 29-32. - 447 с. - 300 000 экз.
3. Геодакян В. А. (1977) Количество пыльцы как регулятор эволюционной пластичности перекрестноопыляющихся растений. ДАН СССР, т. 234 , № 6. с. 1460-1463.
4. Геодакян В. А. (1978) Количество пыльцы как передатчик экологической информации и регулятор эволюционной пластичности растений. Жypн. общ. биологии. 39 № 5, с. 743-753.
5. Correns С. (1922) Geschlechtsbestimmung und Zahlenverhaltnis der Geschlechter beim Sauerampfer (Rumex acetosa). «Biol. Zbl.» 42 , 465-480.
6. Rychlewski J., Kazlmierez Z. (1975) Sex ratio in seeds of Rumex acetosa L. as a result of sparse or abundant pollination. «Acta Biol. Cracov» Scr. Bot., 18 , 101-114.
7. Correns C. (1928) Bestimmung, Vererbung und Verteilung des Geschlechter bei den hoheren Pflanzen. Handb. Vererbungswiss., 2 , 1-138.
8. Mulcahy D. L. (1967) Optimal sex ratio in Silene alba. «Heredity» 22 № 3, 41.
9. Riede W. (1925) Beitrage zum Geschlechts- und Anpassungs-problem. «Flora» 18/19
10. Kihara H., Hirayoshi J. (1932) Die Geschlechtschromosomen von Humulus japonicus. Sieb. et. Zuce. In: 8th Congr. Jap. Ass. Adv. Sci., p. 363-367 (cit.: Plant Breeding Abstr., 1934, 5 , № 3, p. 248, ref. № 768).
11. Геодакян В. А., Геодакян С. В. (1958) Существует ли отрицательная обратная связь в определении пола? Журнал общей биологии. 46 № 2, с. 201-216.
12. Тер-Аванесян Д. В. (1949) Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 28 119.
13. Ter-Avanesian D. V. (1978) Significance of pollen amount for fertilization. «Bull.Torrey Bot.Club.» 105 N 1, 2-8.
14. Хисматуллина Н. З. Апитерапия. - Пермь: Мобиле, 2005. - С. 74.
15. H. Colldahl, L. Nilsson. Possible relationship between some allergens (pollens, mites) and certain microorganisms (bacteria and fungi). A morphological study using the scanning electron-microscope // Acta Allergologica. - October 1973. - Т. 28 , вып. 4 . - С. 283–295 . - ISSN 0001-5148 .
16. Robert R. Junker, Alexander Keller. Microhabitat heterogeneity across leaves and flower organs promotes bacterial diversity // FEMS Microbiology Ecology. - 2015-09-01. - Т. 91 , вып. 9 . - ISSN 0168-6496 . - DOI :10.1093/femsec/fiv097 .
17. Andrea Obersteiner, Stefanie Gilles, Ulrike Frank, Isabelle Beck, Franziska Häring. Pollen-Associated Microbiome Correlates with Pollution Parameters and the Allergenicity of Pollen // PLOS ONE. - 2016-02-24. - Т. 11 , вып. 2 . - С. e0149545 . - ISSN 1932-6203 . - DOI :10.1371/journal.pone.0149545 .

Пыльцевое зерно ЭМБРИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

ПЫЛЬЦЕВОЕ ЗЕРНО – мужской гаметофит, состоящий из вегетативной и генеративной клеток и двух оболочек (интины и экзины). У многих видов растений в пыльцевом зерне генеративная клетка делится, образуя два спермия.

Общая эмбриология: Терминологический словарь - Ставрополь . О.В. Дилекова, Т.И. Лапина . 2010 .

Смотреть что такое "пыльцевое зерно" в других словарях:

ПЫЛЬЦЕВОЕ ЗЕРНО - (пылинка) мужской гаметофит семенных растений, в котором к моменту опыления или после него развиваются мужские половые клетки спермии (или сперматозоиды), необходимые для оплодотворения. Развивается из микроспоры в микроспорангии. Совокупность… … Большой Энциклопедический словарь

ПЫЛЬЦЕВОЕ ЗЕРНО - пылинка (granum pollinis), муж. гаметофит семенного растения. Начинает развитие из микроспоры в микроспорангии и завершает его после опыления, т. е. перенесения в пыльцевую камеру семязачатка (у голосеменных) или на рыльце пестика (у… … Биологический энциклопедический словарь

пыльцевое зерно - Мужской гаметофит семенного растения, развивающийся из микроспоры и ограниченный ее оболочкой; оболочка П.з. (как и микроспоры) состоит из 2 слоев очень разнообразного по строению наружного (экзина) и внутреннего (интина); размеры П.з. от 2 до… … Справочник технического переводчика

Пыльцевое зерно - * пылковае зерне * pollen grain мужской гаметофит (см.) семенного растения, развивающийся из микроспор (см.), которые в свою очередь образуются из микроспороцита, или материнской клетки пыльцы, в ходе двух делений мейоза (см.) и содержат кроме… … Генетика. Энциклопедический словарь

пыльцевое зерно - (пылинка), мужской гаметофит семенных растений, в котором к моменту опыления или после него развиваются мужские половые клетки спермии (или сперматозоиды), необходимые для оплодотворения. Развивается из микроспоры в микроспорангии. Совокупность… … Энциклопедический словарь

пыльцевое зерно - pollen grain пыльцевое зерно. Мужской гаметофит семенного растения, развивающийся из микроспоры и ограниченный ее оболочкой; оболочка П.з. (как и микроспоры) состоит из 2 слоев очень разнообразного по строению наружного (экзина) и внутреннего… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.

пыльцевое зерно - žiedadulkė statusas T sritis augalininkystė apibrėžtis Sėklinių augalų vyriškasis gametofitas. atitikmenys: angl. pollen grain rus. пыльцевое зерно … Žemės ūkio augalų selekcijos ir sėklininkystės terminų žodynas

Пыльцевое зерно - пылинка, мужской Гаметофит семенного растения; начинает развитие из микроспоры (См. Микроспора) в микроспорангии и завершает его после опыления, т. е. перенесения в пыльцевую камеру семяпочки (у голосеменных) или на рыльце пестика (у… … Большая советская энциклопедия

ПЫЛЬЦЕВОЕ ЗЕРНО - (пылинка), муж. гаметофит семенных р ний, в к ром к моменту опыления или после него развиваются муж. половые клетки спермин (или сперматозоиды), необходимые для оплодотворения. Развивается из микроспоры в микроспорангии. Совокупность П. з. пыльца … Естествознание. Энциклопедический словарь

пыльцевое зерно - Синонимы: пылинка мужской гаметофит семенных растений; развивается из микроспоры в микроспорангии (см. рис. Пыльцевые зерна: а – гороха, б – нивяника, в – сурепицы) … Анатомия и морфология растений