Внезародышевые органы гистология. Внезародышевые органы

Часть бластомеров и клеток после дробления зиготы идет на образование органов, способствующих развитию зародыша и плода. Такие органы и называются внезародышевыми.

После рождения некоторые внезародышевые органы отторгаются, другие на последних этапах эмбриогенеза подвергаются обратному развитию или перестраиваются. У разных животных развивается неодинаковое количество провизорных органов, отличающихся по строению и по выполняемым функциям.

У млекопитающих, в том числе и у человека, развиваются четыре внезародышевых органа:

1) хорион;

2) амнион;

3) желточный мешок;

4) аллантоис.

Хорион (или ворсинчатая оболочка) выполняет защитную и трофическую функции. Часть хориона (ворсинчатый хорион) внедряется в слизистую оболочку матки и входит в состав плаценты, которую иногда рассматривают как самостоятельный орган.

Амнион (или водная оболочка) образуется только у наземных животных. Клетки амниона продуцируют амниотическую жидкость (околоплодные воды), в которой и развивается эмбрион, а затем – плод.

После рождения ребенка хориальная и амниотическая оболочки отторгаются.

Желточный мешок развивается в наибольшей степени у зародышей, образующихся из полилецитальных клеток, и потому содержит много желтка, откуда и происходит его название. Желточный меток выполняет следующие функции:

1) трофическую (за счет трофического включения (желтка) обеспечивается питание зародыша, особенно развивающегося в яйце, на более поздних стадиях развития для доставки трофического материала к зародышу формируется желточный круг кровообращения);

2) кроветворную (в стенке желточного мешка (в мезенхиме) образуются первые клетки крови, которые затем мигрируют в кроветворные органы зародыша);

3) гонобластическую (в стенке желточного мешка (в энтодерме) образуются первичные половые клетки (гонобласты), которые затем мигрируют в закладки половых желез зародыша).

Аллантоис – слепое выпячивание каудального конца кишечной трубки, окруженное внезародышевой мезенхимой. У животных, развивающихся в яйце, аллантоис достигает большого развития и выполняет функцию резервуара для продуктов обмена зародыша (главным образом мочевины). Именно поэтому аллантоис нередко называю мочевым мешком.

У млекопитающих необходимость в накоплении продуктов обмена отсутствует, так как они поступают через маточно-плацентарный кровоток в организм матери и выводятся ее экскреторными органами. Поэтому у таких животных и человека аллантоис развит слабо и выполняет другие функции: в его стенке развиваются пупочные сосуды, которые разветвляются в плаценте и благодаря которым формируется плацентарный круг кровообращения.

Тема 7. ЭМБРИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА

Прогенез

Рассмотрение закономерностей эмбриогенеза начинается с прогенеза. Прогенез – гаметогенез (спермато– и овогенез) и оплодотворение.

Сперматогенез осуществляется в извитых канальцах семенников и подразделяется на четыре периода:

1) период размножения – I;

2) период роста – II;

3) период созревания – III;

4) период формирования – IV.

Процесс сперматогенеза будет обстоятельно рассмотрен при изучении мужской половой системы. Сперматозоид человека состоит из двух основных частей: головки и хвоста.

Головка содержит:

1) ядро (с гаплоидным набором хромосом);

2) чехлик;

3) акросому;

4) тонкий слой цитоплазмы, окруженный цитолеммой.

Хвост сперматозоида подразделяется на:

1) связующий отдел;

2) промежуточный отдел;

3) главный отдел;

4) терминальный отдел.

Главные функции сперматозоида – хранение и передача яйцеклеткам генетической информации при их оплодотворении. Оплодотворяющая способность сперматозоидов в половых путях женщины сохраняется до 2 суток.

Овогенез осуществляется в яичниках и подразделяется на три периода:

1) период размножения (в эмбриогенезе и в течение 1-го года постэмбрионального развития);

2) период роста (малого и большого);

3) период созревания.

Яйцеклетка состоит из ядра с гаплоидным набором хромосом и выраженной цитоплазмы, в которой содержатся все органеллы, за исключением цитоцентра.

Оболочки яйцеклетки:

1) первичная (плазмолемма);

2) вторичная – блестящая оболочка;

3) третичная – лучистый венец (слой фолликулярных клеток).

Оплодотворение у человека внутреннее – в дистальной части маточной трубы.

Подразделяется на три фазы:

1) дистантное взаимодействие;

2) контактное взаимодействие;

3) проникновение и слияние пронуклеусов (фаза синкариона).

В основе дистантного взаимодействия лежат три механизма:

1) реотаксис – движение сперматозоидов против тока жидкости в матке и маточной трубе;

2) хемотаксис – направленное движение сперматозоидов к яйцеклетке, которая выделяет специфические вещества – гиногамоны;

3) канацитация – активация сперматозоидов гиногамонами и гормоном прогестероном.

Через 1,5 – 2 ч сперматозоиды достигают дистальной части маточной трубы и вступают в контактное взаимодействие с яйцеклеткой.

Основным моментом контактного взаимодействия является акросомальная реакция – выделение ферментов (трипсина и гиалуроновой кислоты) из акросом сперматозоидов. Эти ферменты обеспечивают:

1) отделение фолликулярных клеток лучистого венца от яйцеклетки;

2) постепенное, но неполное разрушение блестящей оболочки яйцеклетки.

При достижении одним из сперматозоидов плазмолеммы яйцеклетки в этом месте образуется небольшое выпячивание – бугорок оплодотворения. После этого начинается фаза проникновения. В области бугорка плазмолеммы яйцеклетки и сперматозоида сливаются, и часть сперматозоида (головка, связующий и промежуточные отделы) оказывается в цитоплазме яйцеклетки. Плазмолемма сперматозоида встраивается в плазмолемму яйцеклетки. После этого начинается кортикальная реакция – выход кортикальных гранул из яйцеклетки по типу экзоцитоза, которые между плазмолеммой яйцеклетки и остатками блестящей оболочки сливаются, затвердевают и образуют оболочку оплодотворения, препятствующую проникновению в яйцеклетку других сперматозоидов. Таким образом у млекопитающих и человека обеспечивается моноспермия.

Главным событием фазы проникновения является внедрение в цитоплазму яйцеклетки генетического материала сперматозоидов, а также цитоцентра. После этого происходит набухание мужского и женского пронуклеусов, их сближение, а затем и слияние – синакрион. Одновременно в цитоплазме начинаются перемещения содержимого цитоплазмы и обособление (сегрегация) отдельных ее участков. Так формируются предположительные (презумптивные) зачатки будущих тканей – проходит этап дифференцировки тканей.

Условия, необходимые для оплодотворения яйцеклетки:

2) проходимость женских половых путей;

3) нормальное анатомическое положение матки;

4) нормальная температура тела;

5) щелочная среда в половых путях женщины.

С момента слияния пронуклеусов образуется зигота – новый одноклеточный организм. Время существования организма зиготы – 24 – 30 ч. С этого периода начинается онтогенез и его первый этап – эмбриогенез.

Эмбриогенез

Эмбриогенез человека подразделяется (в соответствии с происходящими в нем процессами) на:

1) период дробления;

2) период гаструляции;

3) период гисто– и органогенеза.

В акушерстве эмбриогенез подразделяется на другие периоды:

1) начальный период – 1-я неделя;

2) зародышевый период (или период эмбриона) – 2 – 8-я недели;

3) плодный период – с 9-й недели и до конца эмбриогенеза.

I. Период дробления . Дробление у человека полное, неравномерное, асинхронное. Бластомеры неравной величины и подразделяются на два типа: темные крупные и светлые мелкие. Крупные бластомеры дробятся реже, располагаются о центре и составляют эмбриобласт. Мелкие бластомеры чаще дробятся, располагаются по периферии от эмбриобласта и в дальнейшем формируют трофобласт.

Первое дробление начинается примерно через 30 ч после оплодотворения. Плоскость первого деления проходит через область направительных телец. Поскольку желток в зиготе распределен равномерно, выделение анимального и вегетативных полюсов крайне затруднено. Область отделения направительных телец обычно называют анимальным полюсом. После первого дробления образуются два бластомера, несколько различных по величине.

Второе дробление. Образование второго митотического веретена в каждом из образовавшихся бластомеров происходит вскоре после окончания первого деления, плоскость второго деления проходит перпендикулярно плоскости первого дробления. При этом концептус переходит в стадию 4 бластомеров. Однако дробление у человека асинхронное, поэтому в течение некоторого времени можно наблюдать 3-х клеточный концептус. На стадии 4 бластомеров синтезируются все основные виды РНК.

Третье дробление. На этой стадии асинхронность дробления проявляется в большей мере, в итоге образуется концептус с различным количеством бластомеров, при этом условно его можно разделить на 8 бластомеров. До этого бластомеры расположены рыхло, но вскоре концептус уплотняется, поверхность соприкосновения бластомеров увеличивается, объем межклеточного пространства уменьшается. В результате этого наблюдаются сближение и компактизация – крайне важное условие для образования между бластомерами плотных и щелевидных контактов. Перед формированием в плазматическую мембрану бластомеров начинает встраиваться увоморулин – белок адгезии клеток. В бластомерах ранних концептусов увоморулин равномерно распределен в клеточной мембране. Позднее в области межклеточных контактов образуются скопления (кластеры) молекул увоморулина.

На 3 – 4-е сутки образуется морула, состоящая из темных и светлых бластомеров, а с 4-х суток начинается накопление жидкости между бластомерами и формирование бластулы, которая называется бластоцистой.

Развитая бластоциста состоит из следующих структурных образований:

1) эмбриобласты;

2) трофобласты;

3) бластоцели, заполненной жидкостью.

Дробление зиготы (формирование морулы и бластоцисты) осуществляется в процессе медленного перемещения зародыша по маточной трубе к телу матки.

На 5-е сутки бластоциста попадает в полость матки и находится в ней в свободном состоянии, а с 7-х суток происходит имплантация бластоцисты в слизистую оболочку матки (эндометрий). Процесс этот подразделяется на две фазы:

1) фазу адгезии – прилипания к эпителию;

2) фазу инвазии – внедрения в эндометрий.

Весь процесс имплантации происходит на 7 – 8-е сутки и продолжается в течение 40 ч.

Внедрение зародыша осуществляется при помощи разрушения эпителия слизистой оболочки матки, а затем соединительной ткани и стенок сосудов эндометрия протеолитическими ферментами, которые выделяются трофобластом бластоцисты. В процессе имплантации происходит смена гистиотрофного типа питания зародыша на гемотрофный.

На 8-е сутки зародыш оказывается полностью погруженным в собственную пластинку слизистой оболочки матки. Дефект эпителия области внедрения зародыша при этом зарастает, а зародыш оказывается окруженным со всех сторон лакунами (или полостями), заполненными материнской кровью, изливающейся из разрушенных сосудов эндометрия. В процессе имплантации зародыша происходят изменения как в трофобласте, так и в эмбриобласте, где происходит гаструляция.

II. Гаструляция у человека подразделяется на две фазы. Первая фара гаструляции протекает на 7 – 8-е сутки (в процессе имплантации) и осуществляется способом деламинации (формируется эпибласт, гипобласт).

Вторая фаза гаструляции происходит с 14-х на 17-е сутки. Ее механизм будет рассмотрен несколько позже.

В период между I и II фазами гаструляции, т. е. с 9-х по 14-е сутки формируются внезародышевая мезенхима и три внезародышевых органа – хорион, амнион, желточный мешок.

Развитие, строение и функции хориона . В процессе имплантации бластоцисты ее трофобласт по мере внедрения из однослойного становится двухслойным и состоит из цитотрофобласта и симпатотрофобласта. Симпатотрофобласт представляет собой структуру, в которой в единой цитоплазме содержится большое число ядер и клеточных органелл. Образуется он посредствам слияния клеток, выталкиваемых из цитотрофобласта. Таким образом, эмбриобласт, в котором происходит I фаза гаструляции, окружен внезародышевой оболочкой, состоящей из цито– и симпластотрофобласта.

В процессе имплантации из эмбриобласта выселяются в полость бластоцисты клетки, образующие внезародышевую мезенхиму, которая подрастает изнутри к цитотрофобласту.

После этого трофобласт становится трехслойным – состоит из симпластотрофобласта, цитотрофобласта и париентального листка внезародышевой мезенхимы и носит название хориона (или ворсинчатой оболочки). По всей поверхности хориона располагаются ворсины, которые вначале состоят из цито– и симпластотрофобласта и называются первичными. Затем в них врастает изнутри внезародышевая мезенхима, и они становятся вторичными. Однако постепенно на большей части хориона ворсинки редуцируются и сохраняются только в той части хориона, которая направлена к базальному слою эндометрия. При этом ворсинки разрастаются, в них врастают сосуды, и они становятся третич-ными.

При развитии хориона выделяют два периода:

1) формирование гладкого хориона;

2) формирование ворсинчатого хориона.

Из ворсинчатого хориона в последующем формируется плацента.

Функции хориона:

1) защитная;

2) трофическая, газообменная, экскреторная и другие, в которых хорин принимает участие, будучи составной частью плаценты и которые выполняет плацента.

Развитие, строение и функции амниона . Внезародышевая мезенхима, заполняя полость бластоцисты, оставляет свободными небольшие участки бластоцели, прилежащие к эпибласту и гипобласту. Эти участки составляют мезенхимальные закладки амниотического пузырька и желточного мешка.

Стенка амниона состоит из:

1) внезародышевой эктодермы;

2) внезародышевой мезенхимы (висцерального листка).

Функции амниона – образование околоплодных вод и защитная функция.

Развитие, строение и функции желточного мешка . Из гипобласта выселяются клетки, составляющие внезародышевую (или желточную) энтодерму, и, обрастая изнутри мезенхимальную закладку желточного мешка, образуют вместе с ней стенку желточного мешка. Стенка желточного мешка состоит из:

1) внезародышевой (желточной) энтодермы;

2) внезародышевой мезенхимы.

Функции желточного мешка:

1) кроветворение (образование стволовых клеток крови);

2) образование половых стволовых клеток (гонобластов);

3) трофическая (у птиц и рыб).

Развитие, строение и функции аллантоиса . Часть зародышевой энтодермы гипобласта в виде пальцевидного выпячивания врастает в мезенхиму амниотической ножки и формирует аллантоис. Стенка аллантоиса состоит из:

1) зародышевой энтодермы;

2) внезародышевой мезенхимы.

Функциональная роль аллантоиса:

1) у птиц полость аллантоиса достигает значительного развития и в ней накапливается мочевина, поэтому его называют мочевым мешком;

2) у человека нет необходимости накопления мочевины, поэтому полость аллантоиса очень незначительная и к концу 2-го месяца полностью зарастает.

Однако в мезенхиме аллантоиса развиваются кровеносные сосуды, которые проксимальными концами соединяются с сосудами тела зародыша (эти сосуды возникают в мезенхиме тела зародыша позже, чем в аллантоисе). Дистальными концами сосуды аллантоиса врастают во вторичные ворсинки ворсинчатой части хориона и превращают их в третичные. С 3-й по 8-ю недели внутриутробного развития за счет этих процессов формируется плацентарный круг кровообращения. Амниотическая ножка вместе с сосудами вытягивается и превращается в пупочный канатик, а сосуды (две артерии и вена) называются пупочными сосудами.

Мезенхима пупочного канатика преобразуется в слизистую соединительную ткань. В составе пупочного канатика содержатся также остатки аллантоиса и желточного стебелька. Функция аллантоиса – способствование выполнению функций плаценты.

По окончании второй стадии гаструляции зародыш носит название гаструлы и состоит из трех зародышевых листков – эктодермы, мезодермы и энтодермы и четырех внезародышевых органов – хориона, амниона, желточного мешка и аллантоиса.

Одновременно с развитием второй фазы гаструляции формируется зародышевая мезенхима посредством миграции клеток из все трех зародышевых листков.

На 2 – 3-й неделе, т. е. в процессе второй фазы гаструляции и сразу же после нее, происходит закладка зачатков осевых органов:

2) нервной трубки;

3) кишечной трубки.

Строение и функции плаценты

Плацента – это образование, которое осуществляет связь между плодом и организмом матери.

Плацента состоит из материнской части (базальная часть децидуальной оболочки) и плодной части (ворсинчатый хорион – производное трофобласта и внезародышевой мезодермы).

Функции плаценты:

1) обмен между организмами матери и плода газами-метаболитами, электролитами. Обмен осуществляется при помощи пассивного транспорта, облегченной диффузии и активного транспорта. Достаточно свободно в организм плода из материнского могут проходить стероидные гормоны;

2) транспорт материнских антител, осуществляющийся при помощи опосредованного рецепторами эндоцитоза и обеспечивающийся пассивный иммунитет плода. Данная функция очень важна, так как после рождения плод имеет пассивный иммунитет ко многим инфекциям (кори, краснухе, дифтерии, столбняку и др.), которыми либо болела мать, либо против которых была вакцинирована. Продолжительность пассивного иммунитета после рождения составляет 6 – 8 месяцев;

3) эндокринная функция. Плацента – это эндокринный орган. Она синтезирует гормоны и биологически активные вещества, которые играют очень большую роль в нормальном физиологическом протекания беременности и развития плода. К этим веществам относятся прогестерон, хорионический соматомаммотропин, фактор роста фибробластов, трансферрин, пролактин и релаксин. Кортиколиберины определяют срок родов;

4) детоксикация. Плацента способствует детоксикации некоторых лекарственных препаратов;

5) плацентарный барьер. В состав плацентарного барьера входят синцитиотрофобласт, цитотрофобласт, базальная мембрана трофобласта, соединительная ткань ворсины, базальная мембрана в стенке капилляра плода, эндотелий капилляра плода. Гематоплацентарный барьер препятствует контакту крови матери и плода, что очень важно для защиты плода от влияния иммунной системы матери.

Структурно-функциональной единицей сформировавшейся плаценты является котиледон. Он образован стволовой ворсиной и ее разветвлениями, содержащими сосуды плода. К 140-му дню беременности в плаценте сформировано около 10 – 12 больших, 40 – 50 мелких и до 150 рудиментарных котиледонов. К 4-му месяцу беременности формирование основных структур плаценты заканчивается. Лакуны полностью сформированной плаценты содержат около 150 мл материнской крови, полностью обменивающейся в течение 3 – 4 мин. Общая поверхность ворсин составляет около 15 м 2 , что обеспечивает нормальный уровень обмена веществ между организмами матери и плода.

Строение и функции децидуальной оболочки

Децидуальная оболочка образуется на всем протяжении эндометрия, но раньше всего она образуется в области имплантации. К конце 2-й недели внутриутробного развития эндометрий полностью замещается децидуальной оболочкой, в которой можно выделить базальную, капсулярную и пристеночные части.

Децидуальная оболочка, окружающая хорион, содержит базальную и капсулярную части.

Другие отделы децидуальной оболочки выстланы пристеночной частью. В децидуальной оболочке выделяют губчатую и компактные зоны.

Базальная часть децидуальной оболочки входит в состав плаценты. Она отделяет плодное яйцо от миометрия. В губчатом слое много желез, сохраняющихся до 6-го месяца беременности.

Капсулярная часть к 18-му дню беременности полностью смыкается над имплантированным плодным яйцом и отделяет его от полости матки. По мере роста плода капсулярная часть выпячивается в полость матки и к 16-й неделе внутриутробного развития срастается с пристеночной частью. При доношенной беременности капсулярная часть хорошо сохраняется и различима только в нижнем полюсе плодного яйца – над внутренним маточным зевом. Капсулярная часть не содержит поверхностного эпителия.

Пристеночная часть до 15-й недели беременности утолщается за счет компактной и губчатой зон. В губчатой зоне пристеночной части децидуальной оболочки железы развиваются до 8-й недели беременности. К моменту слияния пристеночной и капсулярной частей количество желез постепенно уменьшается, они становятся неразличимыми.

В конце доношенной беременности пристеночная часть децидуальной оболочки представлена несколькими слоями децидуальных клеток. С 12-й недели беременности поверхностный эпителий пристеночной части исчезает.

Клетки рыхлой соединительной ткани вокруг сосудов компактной зоны резко увеличены. Это молодые децидуальные клетки, которые по своему строению сходны с фибробластами. По мере дифференцировки размеры децидуальных клеток увеличиваются, они приобретают округлую форму, их ядра становятся светлыми, клетки более тесно прилегают друг к другу. К 4 – 6-й неделе беременности преобладают крупные светлые децидуальные клетки. Часть децидуальных клеток имеет костномозговое происхождение: по-видимому, они участвуют в иммунном ответе.

Функцией децидуальных клеток является продукция пролактина и простагландинов.

III. Дифференцировка мезодермы . В каждой мезодермальной пластинке, происходит дифференцировка ее на три части:

1) дорзсальную часть (сомиты);

2) промежуточную часть (сегментные ножки, или нефротомы);

3) вентральную часть (спланхиотому).

Дорзсальная часть утолщается и подразделяется на отдельные участки (сегменты) – сомиты. В свою очередь, в каждом сомите выделяют три зоны:

1) периферическую зону (дерматому);

2) центральную зону (миотому);

3) медиальную часть (склеротому).

По сторонам зародыша образуются туловищные складки, которые отделяют зародыш от внезародышевых органов.

Благодаря туловищным складкам кишечная энтодерма сворачивается в первичную кишку.

Промежуточная часть каждого мезодермального крыла также сегментируется (за исключением каудального отдела – нефрогенной ткани) на сегментные ножки (или нефротомы, нефрогонотомы).

Вентральная часть каждого мезодермального крыла не сегментируется. Она расщепляется на два листка, между которыми располагается полость – целом, и носит название «спланхиотома». Следовательно, спланхиотома состоит из:

1) висцерального листка;

2) париентального листка;

3) полости – целома.

IV. Дифференцировка эктодермы . Наружный зародышевый листок дифференцируется на четыре части:

1) нейроэктодерму (из нее разминается нервная трубка и ганглиозная пластинка);

2) кожная эктодерма (развивается эпидермис кожи);

3) переходная пластика (развивается эпителий пищевода, трахеи, бронхов);

4) плакоды (слуховая, хрусталиковая и др.).

V. Дифференцировка энтодермы . Внутренний зародышевый листок подразделяется на:

1) кишечную (или зародышевую), энтодерму;

2) внезародышевую (или желточную), энтодерму.

Из кишечной энтодермы развиваются:

1) эпителий и железы желудка и кишечника;

2) печень;

3) поджелудочная железа.

Органогенез

Развитие подавляющего большинства органов начинается с 3 – 4-й недели, т. е. с конца 1-го месяца существования зародыша. Органы образуются в результате перемещения и сочетания клеток и их производных, нескольких тканей (например, печень состоит из эпителиальной и соединительной тканей). При этом клетки разных тканей оказывают индуктивное влияние друг на друга и тем самым обеспечивают направленный морфогенез.

Банковское регулирование и надзор. В России Центробанк является органом банковского регулиро­вания и надзора, хотя во многих странах они возлагаются на специаль­ные органы

Валютный контроль: понятие, правовая основа агенты и органы валютного контроля, их задачи и функции. Валютное регулирование

Виды органов государственного управления природопользованием и охраной окружающей среды. Органы общей компетенции

ВЛИЯНИЕ КОРКОВЫХ И АРСЕНАЛЬНЫХ СТРУКТУР НА НИЖЕРАСПОЛОЖЕННЫЕ ОРГАНЫ И СИСТЕМЫ

Наличие или отсутствие амниона и других провизорных органов лежит в основе деления позвоночных на две группы: Amniota (Амниоты) и Anamnia (Анамнии).

Амниоты - группа позвоночных животных, характеризующихся наличием зародышевых оболочек. Анамнии - группа, включающая позвоночных животных, не имеющих зародышевых оболочек. Зародышевые оболочки - оболочки, образующиеся вокруг зародыша при его развитии. Служат для поддержания жизнедеятельности и защиты эмбриона от повреждений. Зародышевые оболочки имеются у некоторых беспозвоночных и всех высших позвоночныхживотных. Образуются из клеток эмбриона во время зародышевого развития. Зародышевые оболочки подразделяются на амнион (внутренняя водная оболочка), хорион (серозная оболочка) и аллантоис(слепой вырост вентральной стенки концевой кишки). У яйцекладущихамнион развивается из эктобластического пузырька, складками наружного и среднего зародышевых листков (эктодермы и мезенхимы) и образует заполненную плодной жидкостью полость. У человека и приматов амнион возникает на ранних стадиях эмбрионального развития, еще до образования зародышевых листков и закладки осевых органов. В результате уплощения клеток эмбриобласта образуется зародышевый диск, гомологичный бластодиску пресмыкающихся и птиц. В начале седьмых суток после оплодотворения у зародыша человека наблюдается перемещение клеток зародышевого щитка, в результате чего между клетками змбриобласта возникает полость. Такой тип образования полости внутри клеточной массы называют кавитацией. Эта полость является амниотической полостью. Функция амниона :

1. Защитная - защищает плод от проникновения микробов со стороны влагалища, и в меньшей степени от механических повреждений. 2. Обеспечивает стабильные условия для развития плода.

53. Зародышевые оболочки. Образование и функции амниона, аллантоиса, серозы, хориона у плацентарных и яйцекладущих амниот.

Различают первичную оболочку, образуемую самой яйцевой клеткой, вторичную оболочку, являющуюся продуктом деятельности фолликулярных клеток, и третичные оболочки, которыми яйцо окружается во время прохождения по яйцеводу. Первичная оболочка, иногда называемая желточной, имеется у яйцеклеток всех животных. У позвоночных, в том числе млекопитающих и человека, первичная оболочка входит в состав плотной оболочки, образуя ее внутреннюю часть. Внешняя часть плотной оболочки продуцируется фолликулярными клетками и является вторичной оболочкой. Плотная оболочка изнутри пронизана микроворсинками яйцеклетки, а снаружи - микроворсинками фолликулярных клеток, отчего при большом увеличении она выглядит исчерченной и названа лучистой оболочкой (corona radiata). За свои оптические свойства у млекопитающих она получила название блестящей оболочки (zona pellucida).

Третичные оболочки хорошо развиты у хрящевых рыб и амфибий, но особенную сложность они приобретают у наземных позвоночных - пресмыкающихся, птиц и низших млекопитающих. Образуясь из секретов желез яйцевода, эти оболочки не имеют клеточного строения. У всех позвоночных они выполняют функции защиты зародыша от механических повреждений и действия вредных биотических факторов, таких, как бактериальные, грибковые и протозойные.У наземных позвоночных появляются принципиально новые функции запаса воды и питательных веществ для обеспечения нужд зародыша. У пресмыкающихся скорлуповая оболочка действует как насос, забирая воду из почвы и воздуха. У птиц запас воды находится в белковой оболочке. Поглощение и испарение воды регулируется порами в скорлуповой оболочке. Скорлупа содержит множество минеральных солей, необходимых для развития скелета зародыша.

У пресмыкающихся и птиц запасов желтка в яйцеклетке больше, но развитие идет не в воде, а на суше. В связи с этим очень рано возникает потребность в обеспечении дыхания и выделения, а также в защите от высыхания. У них уже в раннем эмбриогенезе, почти параллельно с нейруляцией, начинается формирование провизорных органов, таких, как амнион, хорион и желточный мешок. У плацентарных млекопитающих эти же провизорные органы образуются еще раньше, поскольку в яйцеклетке очень мало желтка. Развитие таких животных происходит внутриутробно, образование провизорных органов у них совпадает по времени с периодом гаструляции.

Амнион представляет собой эктодермальный мешок, заключающий зародыша и заполненный амниотической жидкостью. Амниотическая оболочка специализирована для секреции и поглощения амниотической жидкости, омывающей зародыш. Амнион играет первостепенную роль в защите зародыша от высыхания и от механических повреждений, создавая для него наиболее благоприятную и естественную водную среду. Амнион имеет и мезодермальный слой из внезародышевой соматоплевры, который дает начало гладким мышечным волокнам. Сокращения этих мышц вызывают пульсацию амниона, а медленные колебательные движения, сообщаемые при этом зародышу, по-видимому, способствуют тому, что его растущие части не мешают друг другу.

Хорион (сероза) - самая наружная зародышевая оболочка, прилежащая к скорлупе или материнским тканям, возникающая, как и амнион, из эктодермы и соматоплевры. Хорион служит для обмена между зародышем и окружающей средой. У яйцекладущих видов основная его функция - дыхательный газообмен; у млекопитающих он выполняет гораздо более обширные функции, участвуя помимо дыхания в питании, выделении, фильтрации и синтезе веществ, например гормонов.

Аллантоис развивается несколько позднее других внезародышевых органов. Он представляет собой мешковидный вырост вентральной стенки задней кишки. Следовательно, он образован энтодермой изнутри и спланхноплеврой снаружи. У рептилий и птиц аллантоис быстро дорастает до хориона и выполняет несколько функций. Прежде всего это вместилище для мочевины и мочевой кислоты, которые представляют собой конечные продукты обмена азотсодержащих органических веществ. В аллантоисе хорошо развита сосудистая сеть, благодаря чему вместе с хорионом он участвует в газообмене. При вылуплении наружная часть аллантоиса отбрасывается, а внутренняя - сохраняется в виде мочевого пузыря.

Внезародышевые (временные, провизорные) органы - это органы, которые формируются в период эмбрионального развития вне тела за­родыша, но принимают активное участие в процессах роста и разви­тия эмбриона и прекращают функционировать при рождении. Необходи­мо помнить, что дифференцировка этих органов наступает очень ра­но, они выполняют специфические функции уже в то время, когда сам зародыш представлен еще малодифференцированными эмбриональными зачатками.

ЖЕЛТОЧНЫЙ МЕШОК.

Стенка этого провизорного органа образована внезародышевой энтодермой и внезародышевой мезенхимой. Желточный мешок у челове­ка не содержит желтка, а заполнен жидкостью, содержащей белки и соли. Вместе с тем, желточный мешок сохраняет роль первого кро­ветворного органа: в мезенхиме стенки желточного мешка располагаются первые клетки крови и кровеносные сосуды; а также первые поло­вые клетки. Более того, на 3-4 неделе развития в стенке желточно­го мешка, как отражение филогенеза, формируется желточный круг кровобращения, который вскоре запустевает. Зарастает и кишечный стебелек, который связывал желточный мешок с кишкой. Желточный мешок превращается в сморщенный вытянутый пузырек, который вхо­дит в состав пупочного канатика.

АЛЛАНТОИС.

Аллантоис представлен внезародышевой энтодермой и внезароды­шевой мезодермой амниотической ножки. В развитии человека аллан­тоис не играет существенной роли и остается недоразвитым. Его роль сводится к проведению сосудов из зародыша по амниотической ножке к хориону.

Амнион появляется на 13-14 сутки развития. Стенка его сос­тоит из внезародышевой эктодермы и внезародышевой мезодермы. Вна­чале амнион - лишь купол над плоским зародышевым щитком. Когда зародыш приподнимается над желточным мешком, и кишечная трубка замыкается, тело эмбриона оказывается окруженным амниотической оболочкой со всех сторон. При этом эпителий амниона как бы пере­ходит на поверхность эмбриона в том месте, где желточный стебе­лек входит через брюшное отверстие в кишку. Зародыш растет, по­лость амниона увеличивается, брюшное отверстие сужается, его края образуют пупочное кольцо, а амнион отходит все дальше и дальше от пупочного кольца и окружает желточный стебелек. Остатки аллантои­са, сосуды, идущие по амниотической ножке, и желточный стебелек образуют пупочный канатик, который покрыт амнионом.

Полость амниона увеличивается до тех пор, пока не заполнит все пространство прежней бластоцисты. При этом мезодерма стенки амниона плотно прилегает к мезодерме хориона и срастается с ней. Формируется хориальная пластинка (общая соединительная ткань).

Та часть амниона, которая срастается с гладким хорионом, выпол­няет функцию секреции амниотической жидкости, а та часть, кото­рая прилежит к ворсинчатому хориону и покрывает плаценту, резор­бирует эту жидкость. Таким образом, амнион напоминает аквариум с постоянно сменяющейся жидкостью, в котором эмбрион человека пов­торяет водный образ жизни своих предков. Околоплодные воды слу­жат защитой от механических повреждений, нежные части растущего зародыша не травмируются друг о друга, не высыхают и не срастают­ся. Водная среда - более термостабильная, в ней лучше идут раз­личные обменные процессы, создается необходимое давление для раз­вития ротовой, носовой полостей, легких и др. Вещества, которые секретируются амниотической оболочкой, необходимы для становле­ния функций полостных органов.

ПИТАНИЕ ЗАРОДЫША. ХОРИОН. ПЛАЦЕНТА.

На ранних стадиях развития (зигота, морула) питание зародыша аутотрофное - за счет тех веществ, которые содержала яйцеклетка, а затем - за счет наполняющего полость бластоцисты жидкого секре­та трофобласта.

Когда количество бластомеров достигает критической массы и разрушается оболочка оплодотворения (примерно 5-6 сутки развития),зародыш получает возможность питаться окружающими тканями - пере­ходит на гистиотрофный тип питания. Вещества диффундируют через трофобласт из жидкостей материнского организма, секрета маточных желез, при имплантации - это разрушенные клетки эндометрия.

Когда синцитиотрофобласт разрушает стенки сосудов матки, он получает возможность получать питательные вещества прямо из мате­ринской крови - гистиотрофный тип питания сменяется гематотроф­ным, которым зародышу предстоит пользоваться на протяжении всей внутриутробной жизни.

Трофобласт стремиться увеличить количество поглощаемых ве­ществ из крови, поэтому образует выросты - первичные ворсины, ко­торые увеличивают площадь соприкосновения трофобласта с кровью матери. Кровь вытекает из разрушенных сосудов, образуя небольшие озерца - лакуны, которые отделяются друг от друга перегородками - неповрежденными участками эндометрия. В лакунах располагаются ворсины. Трофобласт выделяет вещество, препятствующее свертыва­нию крови, и получает необходимые питательные вещества и кислород.

Когда из зародышевого щитка выселяются клетки внезародышевой мезодермы, они располагаются внутри бластодермического пузырька, под цитотрофобластом и в дальнейшем образуют соединительную ткань. Ворсины, состоящие из трофобласта (эпителий) и подлежащей внезародышевой мезодермы (соединительная ткань), называют­ся вторичными или ворсинами хориона. Хорион, таким образом, фор­мируется в начале третьей недели.

Вскоре по амниотической ножке в хорион прорастают кровенос­ные сосуды зародыша, которые следуют по соединительной ткани ворсин и там разветвляются. К концу третьей недели образуются третичные или истинные ворсины хориона, состоящие из эпителия трофобласта, соединительной ткани и сосудов. К концу беременнос­ти общая поверхность ворсин хориона достигает 14.5 кв.м, что по соотношению обменной поверхности и массы тела превышает возмож­ности обменной поверхности респираторного отдела легких взросло­го человека более чем в 3 раза. Сосуды ворсинок связаны с сосуда­ми зародыша через аллантоисные артерии и вену (которые затем вой­дут в состав пупочного канатика). Сердцу эмбриона остается лишь начать циркуляцию крови, что и происходит в конце третьей - нача­ле четвертой недели развития. Метаболиты плода по пупочным арте­риям попадают в сосуды ворсин, преодолевают барьер, состоящий из стенки капилляра ворсинки, соединительной ткани ворсинки и тро­фобласта, и попадают в кровь матери; оттуда, переходя тот же барьер, но в обратном направлении, в капилляры ворсин поступают питательные вещества и кислород; по пупочной вене они переносят­ся в организм зародыша.

Под влиянием эмбриона в эндометрии происходят значительные изменения. Больше всего они заметны в месте имплантации, но тем или иным образом на имплантацию реагирует вся слизистая матки. Поэтому при родах отторгается функциональный слой эндометрия, из-за чего его при беременности называют decidua.Разумеется,разные участки эндо­метрия играют разную роль в питании зародыша, поэтому всю слизис­тую матки деляют на 3 участка. Когда зародыш внедряется в стенку матки, он получает питание со всех сторон. При росте эмбриона ле­жащая над ним часть эндометрия начинает выступать в полость мат­ки, расти и растягиваться. Эта часть слизистой называется decidua capsularis, а прилежащий хорион постепенно теряетворсинки из-за недостаточного питания и превращается в гладкий хорион. Участок эндометрия, располагающийся под пузырьком, прини­мает на себя основную нагрузку по питанию эмбриона и называется decidua basalis. Здесь формируется ворсинчатый хорион, состоящий из нескольких больших якорных, сильно ветвящихся ворсин. Эндомет­рий, выстилающий всю остальную полость матки, кроме места прик­репления зародыша, называется decidua parietalis. Ворсинчатый хо­рион и базальная децидуальная оболочка составляют плаценту.

Плацента делится на материнскую и плодную части. К плодной части относится ворсинчатый хорион, хориальная пластинка и ам­нион, покрывающий плаценту. В течение беременности эпителий вор­синок (трофобласт) претерпевает изменения: с 7 суток преобладает синцитиотрофобласт, с 10 суток - цитотрофобласт, во второй поло­вине беременности цитотрофобласт почти полностью исчезает. В не­которых местах и синцитиотрофобласт частично разрушается, и на его месте появляется фибрионоид. Соединительнотканная часть вор­синки представлена фибробластами, макрофагами и своеобразными крупными зернистыми клетками Кащенко-Гофбауэра, а также ретику­лярными и небольшим количеством коллагеновых волокон, а в основ­ном веществе - гликозаминогликаны, которые имеют небольшую вяз­кость для облегчения обменных процессов.

Материнскую часть плаценты образует базальная децидуальная оболочка. Наружные слои decidua basalis разрушаются ворсинками хориона, там образуются лакуны, заполненные материнской кровью. Глубокие слои остаются целыми, образуя базальную пластинку, от которой к хорио­ну отходят соединительнотканные септы, делящие заполненные кровью пространства на отдельные камеры, содержащие группу ворсин (коти­ледон). Сама соединительная ткань называется децидуальной и отличается наличием кровеносных сосудов с широким просветом, клеток с большим количеством гликогена и липидов (децидуальные клетки), меньшим содержанием волокон, т.е. фунциональный слой матки становится более толстым и рыхлым.Краевая часть decidua basalis не разрушается вор­синками и прирастает к хориону на границе между ворсинчатым и гладким хорионом, таким образом препятствуя истечению крови из лакун. Свое формирование плацента заканчивает к концу 12 недели развития зародыша.

Плацента выполняет множество функций. Прежде всего она обес­печивает насыщение крови плода кислородом и перенос в кровь матери углекислоты из-за разности парциального давления этих газов в крови матери и плода (дыхательная функция). Плацента обеспечивает трофику плода: через синцитиотрофобласт путем диффузии поступают питательные вещества из крови матери, а обратно - продукты обме­на веществ плода(трофическая и выделительная функции). Газы и пи­тательные вещества проходят через плацентарный барьер, состоящий из трофобласта, подлежащей соединительной ткани и стенки капилля­ра ворсинки. Этот же барьер выполняет защитную функцию: препят­ствует проникновению в кровь плода некоторых микроорганизмов, ря­да ядовитых веществ, антигенов плода и др. Кроме того, плацента человека продуцирует гормоны (эндокринная функция): хориальный гонадотропин, хориальный соматомаммотропин, прогестерон и эстро­гены. Хориальный гонадотропин выделяется трофобластом уже на 7 день беременности и имеет огромное значение в ранней диагностике беременности и некоторых ее осложенений. Все гормоны, за исключе­нием эстрогенов, синтезируются синцитиотрофобластом. Предшествен­ники эстрогенов синтезирует сам плод, а плацента переводит их в активное состояние. Вырабатываемый плацентой релансан вызывает расслабление лонного сочления перед родами. В плаценте вырабаты­вается гистамин и ацетилхолин, под влиянием которых расширяются капилляры и сокращается гладкая мускулатура - подготовка матки к родам. Гормоны плаценты обеспечивают развитие всех реакций, кото­рые происходят в течение беременности и родов в организме женщи­ны: рост матки и молочных желез, регуляция сократительной дея­тельности матки, специфические изменения обмена веществ, а также способствуют росту и развитию плода.

Провизорные, или временные, органы, развивающиеся в процессе эмбриогенеза вне тела зародыша, выполняют многообразные функции, обеспечивающие рост и развитие самого зародыша. В связи с тем что некоторые из этих органов окружают зародыш, распространено и другое название - зародышевые оболочки. К ним относят: желточную, амниотическую, серозную оболочки, аллантоис, хорион, плаценту. В эволюции они появились неодновременно.

Желточный мешок

В ряду хордовых животных внезародышевые органы впервые появляются у рыб в виде желточного мешка, депонирующего желток, используемый зародышем в процессе развития. Его формирование начинается на стадии ранней гаструлы, когда во внутреннем листке можно выделить зародышевую (кишечную) энтодерму и расположенную по периферии диска внезародышевую желточную энтодерму.

Своим свободным краем желточная энтодерма образует край обрастания, который начинает надвигаться на желток. После возникновения хордомезодермального зачатка между экто- и энтодермой прорастают париетальный и висцеральный листки мезодермы.

Желток обрастает всеми четырьмя листками. Зародыш приподнимается над диском и отделяется от желтка туловищний складкой.

При образовании туловищной складки зародышевая энтодерма, до того распластанная на желтке, сворачивается в кишечную трубку. Зародыш связан с желточным мешком полым канатиком - желточным стебельком. Желточный мешок у рыб выполняет трофическую функцию.

Другая функция мешка -кроветворная- заключается в образовании в мезодерме его стенки клеток крови.

С выходом животных на сушу (у пресмыкающихся и птиц) в связи с развитием зародыша под скорлупой появляются новые зародышевые органы: амнион, серозная оболочка и аллантоис. Как и у рыб, у пресмыкающихся и птиц возникают туловищные складки, отделяющие зародыш от желточного мешка. Желточный мешок у них также выполняет трофическую и кроветворную функции.

Амнион

Позднее в эмбриогенезе пресмыкающихся и птиц за счет эктодермы и париетального листка мезодермы формируются амнио-тические складки, растущие в направлении дорсальной поверхности зародыша. По мере роста головного конца зародыша амниотические складки как бы надвигаются спереди на зародыш, причем он одновременно вдавливается в желток. Нарастающие на зародыш складки смыкаются и оба листка - эктодерма и

прилегающий к нему париетальный листок мезодермы - срастаются с одноименными листками противоположной стороны. Из двух листков складок при этом образуются две оболочки - амниотическая, или водная, обращенная к зародышу, и серозная^, наружная (рис. 30,1).

Амниотическая оболочка на ранних стадиях отделена от тела зародыша узкой щелью, которая позднее превращается в заполненную жидкостью амниотическую полость. Эта жидкость, вырабатываемая клетками эктодермы амниотической оболочки, обращенной в полость амниона, содержит белки, углеводы. Жидкая среда амниона обеспечивает условия для свободного развития зародыша, а также амортизации возможных сотрясений и ударов.

Не следует путать с серозной оболочкой, покрывающей снаружи большинство внутренних органов.

Хорион

Хорион, или ворсинчатая оболочка, развивается из трофо-бласта и внезародышевой мезодермы. Первоначально трофобласт представлен оболочкой с первичными ворсинками, за счет которых после имплантации зародыша устанавливается связь с материнским организмом. Со времени появления в эмбриобласте внезародышевой мезодермы (у человека - на 2-3-й неделе развития) она подрастает к трофобласту и образует вместе с ним вторичные эпителиомезенхимальные ворсинки. С этого времени трофобласт превращается в хорион, или ворсинчатую оболочку.

Внедряясь в слизистую оболочку матки, хорион образует, вместе с ней плаценту.

Плацента

Функции плаценты многообразны: трофическая, депонирующая, дыхательная, выделительная, эндокринная, защитная. По строению различают 4 типа плацент: эпителиохориальную, десмохориальную, эндотелиохориаль-ную и гемохориальную (рис. 31, 1, А, Б, В, Г), по характеру трофики - два типа. В плаценте 1-го типа (М. Я. Субботин) хорион поглощает из материнских тканей преимущественно белки и расщепляет их до полипептидов и аминокислот; синтез эмбриоспецифических белков происходит главным образом в печени эмбриона. К этому типу относятся диффузные эпителиохориальные плаценты, у которых ворсины хориона, врастая в отверстия маточных желез, контактируют с эпителием этих желез (например, у верблюда, лошади, свиньи и китообразных - дельфина, кита); множественные десмохориальные плаценты, в которых хорион частично разрушает эпителий маточных желез и ворсины врастают в подлежащую соединительную ткань, например у жвачных парнокопытных млекопитающих (коровы, овцы). В плаценте 1-го типа обеспечивается донашивание зародыша до такого состояния, что к моменту родов он уже способен к самостоятельному питанию и передвижению.

В плацентах 2-го типа хорион усваивает из материнских тканей преимущественно аминокислоты и синтезирует эмбрио-специфические белки; эмбрион получает таким образом готовые белки, которые использует для строительства собственных тканей. К таким плацентам относятся эндотелиохориальная, образованная ворсинами, расположенными в виде пояса в средней части хориона, которые разрушают эпителий и соединительную ткань и контактируют с эндотелием сосудов. Плацента подобного рода характерна для хищных (кошачьи, псовые, куницеобразные) и ластоно-гих (тюлени, моржи) млекопитающих. Гемохориальная плацента, свойственная насекомоядным (крот, еж, выхухоль), рукокрылым (летучая мышь), грызунам (крыса, бобр), зайцеобразным (кролик), приматам и человеку, при своем образовании разрушает стенку сосудов матки и ворсинки хориона входят в контакт непосредственно с материнской кровью. Этим и обусловлено название данной плаценты. Синтез эмбриоспецифических белков у животных и человека, имеющих плаценту 2-го типа, происходит преимущественно в хорионе и поэтому с рождением уровень синтетических процессов резко уменьшается. Естественно, что такие зародыши после рождения сравнительно долгое время метаболизируют лишь материнское молоко и неспособны самостоятельно питаться.

Через плаценту проходят из крови матери аминокислоты, глюкоза, липиды, электролиты, витамины, гормоны, иммуноглобу-лины, вода, кислород, а также лекарственные средства и вирусы. Из эмбриона в кровь матери выделяются продукты метаболизма и углекислый газ.

Кровь матери и плода никогда в норме не смешивается, благодаря наличию гематоплацентарного барьера. Он состоит из эндотелия сосудов хориона, его базальной мембраны, окружающей этот сосуд рыхлой волокнистой соединительной ткани, базальной мембраны трофобластического эпителия, цитотрофобласта, синци-тиотрофобласта. Одной из важных функций этого барьера является обеспечение иммунологического гомеостаза в системе мать - плод.

Критические периоды развития

В ходе онтогенеза, особенно эмбриогенеза, отмечаются периоды более высокой чувствительности развивающихся половых клеток (в период прогенеза) и зародыша (в период эмбриогенеза). Впервые на это обратил внимание австралийский врач Норман

Грегт (1944). Советский эмбриолог П. Г. Светлов (1960) сформулировал теорию критических периодов развития и проверил ее экспериментально. Сущность этой теории заключается в утверждении общего положения, что каждый этап развития зародыша в целом и его отдельных органов начинается относительно коротким периодом качественно новой перестройки, сопровождающейся детерминацией, пролиферацией и дифференцировкой клеток. В это время эмбрион наиболее восприимчив к повреждающим воздействиям различной природы (рентгеновское облучение, лекарственные средства и др.).

Такими периодами в прогенезе является спермио- и овогенез (мейоз), а в эмбриогенезе-оплодотворение, имплантация, во время которой происходят гаструляция, дифференцировка зародышевых листков и закладка органов, период окончательного созревания и формирования плаценты, становление многих функциональных систем, рождение.

Среди развивающихся органов и систем человека особое место принадлежит головному мозгу, который на ранних стадиях выступает в роли первичного организатора дифференцировки окружающих тканевых и органных зачатков (в частности, органов чувств), а позднее отличается интенсивным размножением клеток (примерно 20 000 в минуту), что требует оптимальных условий трофики.

Повреждающими экзогенными факторами в критические периоды могут быть химические вещества, в том числе многие лекарственные, ионизирующее облучение (например, рентгеновское в диагностических дозах), гипоксия, голодание, наркотики, никотин, вирусы и др.

Химические вещества и лекарства, проникающие через плацентарный барьер, особенно опасны для зародыша в первые месяцы беременности, так как они не метаболизируются и накапливаются в повышенных концентрациях в тканях и органах зародыша. Наркотики нарушают развитие головного мозга. Голодание, вирусы вызывают пороки развития и даже внутриутробную гибель.

Одной из особенностей развития млекопитающих считают, что при изолецитальной яйцеклетке и голобластическом дроблении происходит образование временных органов. Как известно, в эволюции хордовых провизорные органы - это приобретение позвоночных с телолецитальными, полилецитальными яйцами и меробластическим дроблением.

Другая особенность развития млекопитающих - это очень раннее обособление зародышевой от незародышевой части. Так, уже в начале дробления образуются бластомеры, формирующие внезародышевую вспомогательную оболочку - трофобласт, с помощью которого зародыш начинает получать питательныевещества из полости матки. После образования зародышевых листков трофобласт, расположенный над зародышем, редуцируется. Нередуцированная часть трофобласта, срастаясь с эктодермой, образует единый слой. Прилегая с внутренней стороны к этому слою, растут листки несегментированной мезодермы и внезародышевая эктодерма.

Одновременно с формированием тела зародыша протекает развитие плодных оболочек: желточного мешка, амниона, хориона, аллантоиса.

Желточный мешок, как и у птиц, образуется из внезародышевых энтодермы и висцерального листка мезодермы. В отличие от птиц он содержит не желток, а белковую жидкость. В стенке желточного мешка формируются кровеносные сосуды. Эта оболочка выполняет функции кроветворения и трофическую функцию. Последняя сводится к переработке и доставке питательных веществ от материнского организма к зародышу (рис. 70,71). Продолжительность функции желточного мешка у разных животных различна.

Как и у птиц, у млекопитающих развитие плодных оболочек начинается с образования двух складок - туловищной и амниотической. Туловищная складка приподнимает зародыш над желточным мешком и отделяет его зародышевую часть от незародышевой, а зародышевая энтодерма смыкается в кишечную трубку. Однако кишечная трубка остается связанной с желточным мешком узким желточным стебельком (протоком). Острие туловищной складки направлено под туловище зародыша, при этом прогибаются все зародышевые листки: эктодерма, несегментированная мезодерма, энтодерма.

В образовании амниотической складки участвует трофобласт, сросшийся с внезародышевой эктодермой и париетальным листком мезедермы. В амниотической складке имеются две части: внутренняя и наружная. Каждая из них построена из одноименных листков, но отличается порядком их расположения. Так, внутренним слоем внутренней части амниотической складки является эктодерма, которая в наружной части амниотической складки будет находиться снаружи. Это касается и последовательности залегания париетального листка мезодермы. Амниотическая складка направлена над телом зародыша. После срастания ее краев зародыш становится окруженным сразу двумя плодными оболочками - амнионом и хорионом. Амнион развивается из внутренней части амниотической складки, хорион - из наружной части. Полость, которая образовалась вокруг зародыша, называется амниотической полостью. Она заполнена прозрачной водянистой жидкостью, в образовании которой принимают участие амнион и зародыш. Амниотическая жидкость предохраняет зародыш от излишней потери воды, служит защитной средой, смягчает удары, создает возможность подвижности зародыша, обеспечивает обмен околоплодных вод. Стенка амниона состоит из внезародышевой эктодермы, направленной в полость амниона и расположенного снаружи эктодермы париетального листка мезодермы.

Хорион гомологичен серозе птиц и других животных. Он развивается из наружной части амниотической складки, а поэтому построен из трофобласта, соединенного с эктодермой, и париетального листка мезодермы. На поверхности хориона образуются отростки - вторичные ворсинки, врастающие в стенку матки. Эта зона сильно утолщена, обильно снабжена кровеносными сосудами и называется детским местом, или плацентой. Основной функцией плаценты является снабжение зародыша питательными веществами, кислородом и освобождение его крови от углекислоты и ненужных продуктов обмена. Поступление веществ в кровь зародыша и из нее осуществляется диффузным путем или с помощью активного переноса, то есть с затратой на этот процесс энергии. Следует, однако, обратить внимание на то, что кровь матери ни в зоне плаценты, ни в других участках хориона не смешивается с кровью плода.

Плацента, являясь органом питания, выделения, дыхания плода, выполняет и функцию органа эндокринной системы. Гормоны, синтезируемые трофобластом, а затем плацентой, обеспечивают нормальное течение беременности.

По форме различают несколько типов плаценты.

1. Диффузная плацента - вторичные сосочки ее развиваются по всей поверхности хориона. Встречается она у свиньи, лошади, верблюда, сумчатых, китообразных, бегемота. Ворсинки хориона проникают в железы стенки матки, не разрушая при этом ткани матки. Так как последняя покрыта эпителием, то по строению такой тип плаценты называют эпителиохориальной, или полуплацентой (рис. 73). Питание зародыша осуществляется следующим способом - маточные железы секретируют маточное молочко, оно всасывается в кровеносные сосуды ворсинок хориона. При родах ворсинки хориона выдвигаются из маточных желез без разрушения тканей, поэтому кровотечение при этом обычно отсутствует.

2. Котиледонная плацента (рис. 74) - ворсинки хориона расположены кустиками - котелидонами. Они соединяются с утолщениями стенки матки, которые именуются карункулами. Комплекс котиледон - карункул называется плацентомом. В этой зоне эпителий стенки матки растворяется и котиледоны погружены в более глубокий (соединительнотканный) слой стенки матки. Такая плацента называется десмохориальной и свойственна парнокопытным. По мнению некоторых ученых, и у жвачных - плацента эпителиохориальная.

3. Поясная плацента (рис. 75). Зона залегания ворсинок хориона в виде широкого пояса окружает плодный пузырь. Связь зародыша со стенкой матки более тесная: ворсинки хориона располагаются в соединительнотканном слое стенки матки, контактируя с эндотелиальным слоем стенки кровеносных сосудов. Эта. плацента называется эндотелиохориальной.

4. Дискоидальная плацента. Зона контакта ворсинок хориона и стенки матки имеет форму диска. Ворсинки хориона погружаются в заполненные кровью лакуны, лежащие в соединительнотканном слое стенки матки. Такой тин плаценты называется ге-мохориальной и встречается у приматов.

Аллантоис - - вырост вентральной стенки задней кишки. Как и кишка, он состоит из энтодермы и висцерального листка мезодермы. У некоторых млекопитающих в нем скапливаются азотистые продукты метаболизма, поэтому он функционирует как мочевой пузырь. У большинства животных в связи с очень ранним развитием зародыша с материнским организмом аллантоис развит значительно слабее, чем у птиц. Через стенку аллантоиса проходят кровеносные сосуды от эмбриона и плаценты. После врастания кровеносных сосудов в аллантоис последний начинает принимать участие в обмене веществ зародыша.

Место соединения аллантоиса с хорионом называется хориоаллантоисом или аллантоидной плацентой. Связь зародыша с плацентой осуществляется посредством пупочного канатика. В его состав входят узкий проток желточного мешка, аллантоис и кровеносные сосуды. У некоторых животных с плацентой связан Et желточный мешок. Такая плацента называется желточной.

Таким образом, продолжительность эмбриогенеза у разных плацентарных животных различна. Она обусловлена зрелостью рождения детенышей и характером связи зародыша с организмом матери, то есть строением плаценты.

Эмбриогенез сельскохозяйственных животных протекает аналогично и отличается от приматов. Эти особенности развития будут кратко освещены ниже.

В акушерской практике внутриутробное развитие делят на три периода: эмбриональный (зародышевый), предплодный и плодный. Зародышевый период характеризуется развитием признаков, типичных для всех позвоночных и млекопитающих. В предплодный период закладываются признаки, свойственные данному семейству. В плодный период развиваются видовые, породные и индивидуальные особенности строения.

У крупного рогатого скота продолжительность внутриутробного развития 270 дней (9 мес). По данным Г. А. Шмидта, зародышевый (эмбриональный) период длится первые 34 дня, предплодный период - с 35-го по 60-й день, плодный период - с 61-го но 270-й день.

В течение первой недели протекает дробление зиготы и образование трофобласта. Питание зародыша осуществляется за счет желтка яйцеклетки. При этом идет безкислородное расщепление питательных веществ.

С 8-х по 20-е сутки - это стадия развития зародышевых листков, осевых органов, амниона и желточного мешка (рис. 76). Питание и дыхание осуществляются, как правило, с помощью трофобласта.

На 20 - 23-е сутки развивается туловищная складка, формируется пищеварительная трубка и аллантоис. Питание и дыхание протекают с участием кровеносных сосудов.

24 - 34-е сутки - стадия образования плаценты, котиледонов хориона, многих систем органов. Питание и дыхание зародыша осуществляются посредством сосудов аллантоиса, соединенного с трофобластом.

35 - 50-е сутки - ранний предплодный период. В этот период увеличивается число котиледонов, закладываются хрящевой скелет, молочная железа.

50 - 60-е сутки - поздний предплодный период, характеризуется формированием костного скелета, развитием признаков пола животного.

61 - 120-е сутки - ранний плодный период: развитие породных признаков.

121 - 270-е сутки - поздний плодный период: формирование и рост всех систем органов, развитие индивидуальных особенностей строения.

У других видов сельскохозяйственных животных периоды внутриутробного развития изучены менее детально. У овец зародышевый период протекает первые 29 суток после оплодотворения. Предплодный период длится с 29-х по 45-е сутки. Затем наступает плодный период.

Продолжительность периодов внутриутробного развития свиней отличается от крупного рогатого скота и овец. Зародышевый период протекает 21 день, предплодный - с 21-го дня до начала второго месяца, а затем наступает плодный период.

Эмбриогенез приматов характеризуется следующими особенностями: отсутствует корреляция в развитии трофобласта, внезародышевой мезодермы и зародыша; ранняя закладка амниона и желточного мешка; утолщение трофобласта, лежащего над эмбриобластом, что способствует усилению связи зародыша с материнским организмом.

Клетки трофобласта синтезируют ферменты, которые разрушают ткани матки и зародышевый пузырек, погружаясь в них, контактирует с организмом матери.

Из разрастающейся энтодермы, которая образуется путем деляминации эмбриобласта, формируется желточный пузырек. Эктодерма эмбриобласта расщепляется. В зоне расщепления образуется сначала незначительная, а затем быстро увеличивающаяся полость - амниотический пузырек.

Участок эмбриобласта, граничащий с желточным и амниотическим пузырьками, утолщается и становится двухслойным зародышевым щитком. Слой, обращенный к амниотическому пузырьку, является эктодермой, а к желточному пузырьку - энтодермой. В зародышевом щитке формируется первичная полоска с гензеновским узелком - источники развития хорды и мезодермы. Снаружи зародыш покрыт трофобластом. Его внутренним слоем является внезародышевая мезодерма, или так называемая амниотическая ножка. Здесь располагается аллантоис. Последний также развивается из кишечной энтодермы. Сосуды стенки аллантоиса связывают зародыш с плацентой